소개

과일, 채소, 씨앗의 주요 단일 재배 작물의 대부분이 전 세계적으로 동물 수분을 통해 생산량을 늘리고 있으며, 그 중 다수가 꿀벌  Apis mellifera 1 , 2 의 관리가 제공하는 수분 서비스에 의존한다는 것은 잘 알려져 있습니다 . 그러나 관리된 수분 매개자에 대한 수요가 증가하여 3 , 4 상업 작물에서 꿀벌 수분 효율을 개선하기 위한 기술을 재평가해야 합니다.

벌집 내 사회적 학습을 기반으로 한 표적 수분 전략은 해바라기, 배, 사과, 아몬드와 같은 다양한 수분매개자 의존 작물에서 성공한 것으로 나타났습니다 .5 이는 표적 작물의 꽃 향을 모방하는 냄새의 설탕 보상 혼합물에 꿀벌을 조절하여 먹이를 찾는 선호도를 편향시키고 수확량을 증가시키는 것으로 구성됩니다. 언급된 작물은 꽃에서 꽃가루와 함께 꽃꿀을 보상으로 제공하는데, 이는 채집자가 이러한 꽃을 계속 방문하도록 하는 요인입니다.

흥미롭게도, 표적 수분 절차는 꿀이 없는 꽃이 있는 작물로 꿀벌을 유도하는 데도 성공적이었습니다.키위 과일  Actinidia chinensis var. delicious6 의 경우와 같습니다.이 기능적으로 암술대가 있는 종은 수꽃(수컷)과 암술대(암컷) 꽃을 각각 꽃가루와 가짜 꽃가루(생존 불가능 7 )로 보상으로 제공합니다 8. 이 농업 생태계에서 꿀벌은 수분을 보장하는 데 필수적이며 수꽃에서 암술대 꽃으로 꽃가루를 전달합니다 9 , 10. 그러나 꿀벌은 꿀이 없기 때문에 주변의 다른 꿀이 있는 식물과 비교했을 때 키위 꽃에 대한 꿀벌의 유인이 감소합니다 11 , 12 . 그럼에도 불구하고 키위 과일을 모방한 향료를 설탕 시럽에 희석한 합성 혼합물을 공급받은 벌통이 대조 벌통보다 더 많은 키위 과일 꽃가루를 수집한 것으로 보고되었는데, 이는 이  작물에 대한 편향된 채집 선호도를 시사한다.

또한, 많은 식물 종 의 꽃꿀과 꽃가루에는 다양한 비당 화합물이 존재하는 것으로 알려져 있으며 , 이러한 비당 화합물(NSC) 중 일부는 식물과 수분매개자 모두에게 잠재적으로 유익한 효과를 나타냅니다 .14 이는 알칼로이드 카페인(CAF)과 아미노산 아르기닌의 경우로, 왼손 형태인 "L-아르기닌"(ARG)은 다양한 속씨식물 종의 꽃꿀과 꽃가루에 존재합니다.15 , 16 , 17 CAF 는 많은 식물 종의 과일, 씨앗 및 잎에 존재하여 18 이러한 구조를 곤충 공격으로부터 보호하고 인접한 씨앗의 발아를 방지 합니다 .19 그러나 미량 농도에서는  Apis mellifera 에서의 혐오 효과  가 사라지고, 후각 학습과 꿀벌 뇌의 기억에 관련된 고차 뉴런의 반응을 강화하여 장기 후각 기억(LTM)의 형성을 향상시킬 수 있습니다 15 . CAF는 또한 꿀벌의 식욕 행동을 강화하는 것으로 제안되었는데, 이는 활동적인 채집자에서 꿀벌 춤이 강화되어 더 큰 채집 활동과 새로운 식량원으로의 동종 모집으로 나타납니다 20 . 반면 ARG는 Apis mellifera 에서 LTM 형성에 관여하는 일산화질소 합성에 참여하는 아미노산입니다  21 , 22 , 23 . 또한 이 화합물은 저농도로 투여하면 단기 기억 형성에 긍정적인 영향을 미칩니다 24 , 25 . 이 필수 아미노산은 또한 곤충의 기생충 존재를 예방함으로써 작용합니다 26 . 세포 수준에서 면역 반응을 향상시킵니다 .

또한, 이 두 가지 NSC를 현장에 실제적인 용량으로 경구 투여하면 고전적인 후각 조절 실험실 검정을 거친 꿀벌의 후각 기억 유지력이 향상됩니다 . 화합물을 개별적으로 투여하거나 결합해서 투여했을 때 차이가 나타났으며, 결합해서 투여했을 때 가장 좋은 학습 성과를 보였습니다. NSC의 사용은 현장 조건에서도 평가되었는데, 해바라기 꽃차례 냄새를 모방한 합성 혼합물로 향을 낸 음식(설탕 용액)에 이 화합물(CAF 및 ARG)을 보충 했을 때 해바라기 작물에서 꿀벌의 먹이 활동이 증가하고 수확량도 증가하는 것으로 나타났습니다 .

그러나 현장 조건에서 NSC를 사용하면 꿀이 없는 석죽과 작물에서 채집 관련 활동을 향상시킬 수 있는지는 여전히 의문입니다. 현재 현장 연구에서 우리는 키위 작물에서 꿀벌이 제공하는 수분 서비스에 대한 NSC가 보충된 KM 향 식품의 효과를 보고합니다. 우리는 KM 향 식품(대조군)과 KM 향 식품에 CAF, ARG 또는 두 가지의 혼합물을 보충한 현장 현실적인 복용량 13 , 15 으로 군체를 먹이고 작물에서 채집 관련 활동을 평가했습니다. 기억력 증강제 역할을 하는 이러한 NSC와 함께 대상 작물의 합성 모방 냄새를 함께 투여하면 이 꿀이 없는 작물에서 꿀벌 수분 효율을 더욱 향상시킬 수 있을 것으로 제안됩니다.

결과

군집 활동 및 키위 꽃가루 수집

키위 모방 향이 나는 설탕 용액이 군집 활동에 미치는 영향은 실험 기간 내에 분석되었습니다(그림  1 ). 따라서 단위 시간당 벌집 입구에서 들어오는 벌의 수는 측정 시간 내에 처리 간에 유의미한 차이를 보이지 않았습니다(그림  1A , 표  S1 , Wald 카이 제곱 통계량 = 5.5263,  p 값 = 0.13707). 그러나 제공된 처리와 관계없이 군집에 먹이를 준 후에는 유의미하게 증가했습니다(그림  1B , 표  S2 ,  p 값 < 0.0001). 꽃가루 수집에 초점을 맞춰 키위에 해당하는 수집된 흰색 꽃가루 부하량을 절대적 및 상대적으로 분석했으며, 처리 간에 유의미한 차이를 발견했습니다(그림  2 A, B, 표  S1 , Wald 통계량 = 37.6867; 각각 30.1284,  p 값 < 0.0001). 키위 꽃가루 부하량의 수와 비율은 대조군 KM과 KM + ARG 및 KM + MIX로 처리한 콜로니 간에 차이가 없었습니다. 그러나 합성 후각 혼합물과 CAF(KM + CAF)로 처리한 콜로니는 유의미하게 적은 양의 흰색 꽃가루 부하량을 수집했습니다(그림  2 A, B; 표  S3 A, B,  p 값 < 0.05). 키위 꽃가루의 각 립질 부하의 무게를 추정했을 때, 처리 간에 유의미한 차이가 얻어졌습니다(그림  2C , 표  S1 , Wald 통계량 = 8.0033,  p 값 = 0.045943). KM + MIX로 처리한 콜로니의 꽃가루 부하 크기는 KM-대조군의 것보다 더 컸습니다. 반면에 CAF 또는 ARG만 처리한 것은 그 조합에 비해 결과가 낮았습니다(표 S3C 참조).