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미토콘드리아 유전자 염기서열을 기반으로 한 거대 꿀벌의 계통지리학

우리의 목표는 아피스 라보리오사(Apis laboriosa)와 아종인 아피스 도르사타(A. d. dorsata), 빙하미(A. d. binghami), 브레빌리굴라(A. d. breviligula) 사이의 계통학적 관계를 밝히는 것이었는데, 마지막 두 종은 여러 저자에 의해 완전한 종으로 제안된 바 있습니다. 우리는 최대 가능성 방법으로 분석된 미토콘드리아 cox1 및 cox2 유전자 서열을 사용하여 거대 꿀벌의 계통 발생 분석을 수행했습니다. 우리는 넓은 의미에서 A. 도르사타 내에서 위에서 언급한 세 가지 아종 또는 종과 인도 남부에서 온 네 번째 계통 등 네 개의 계통에 대한 강력한 지지를 얻었습니다. 그러나 우리의 분석은 네 계통 사이의 계통 발생 관계를 해결하지 못했습니다. 인도에 유 전적으로 구별 가능한 두 개의 "A. dorsata" 그룹이 존재하는 것은 두 개의 공동 둥지 꿀벌, A. cerana cerana 및 A. c. indica (각각 검은 언덕 꿀벌과 노란 평원 꿀벌)의 존재와 유사합니다. 이는 과거의 기후 또는 지질학적 사건이 인도 개체군을 아시아 본토의 개체군으로부터 일시적으로 격리시켰을 수 있으며, 이로 인해 인도 거인벌과 공동 둥지 꿀벌이 분화되고 분화 가능성이 있으며, 이후 동아시아 형태에 의해 인도가 재식민지화되었음을 시사합니다. 이러한 뚜렷한 혈통을 인식하는 것은 보존 계획을 세우는 데 중요하며, 이를 통해 개별 분포, 생태, 이동 패턴을 고려하고 유전적 다양성을 유지할 수 있습니다.

소개

거대 꿀벌은 남아시아 및 동남아시아를 중심으로 북서쪽으로 파키스탄, 동쪽으로 인도, 방글라데시, 네팔, 부탄, 미얀마, 태국, 중국 남부 및 동남아시아, 말레이시아, 인도네시아, 필리핀의 섬에 이르는 지리적 범위를 가지고 있습니다(Otis, 1996; Kitnya et al, 2020; Huang 외, 2022; Kitnya 외, 2024; Otis 외, 2024; Voraphab 외, 2024; Warrit 외, 2024). Maa(1953)와 Ruttner(1988)를 비롯한 몇몇 초기 저자들은 형태학적 및 형태학적 데이터를 기반으로 거대 꿀벌 개체군 간의 다양성을 지적했습니다. 특히 이들은 히말라야 지역, 인도네시아 술라웨시 섬, 필리핀 해양 섬(아시아 본토와 연결되지 않은 섬)의 거대 꿀벌이 서로 다르며 다른 곳에서 발견되는 더 널리 퍼진 형태와도 다르다는 점에 주목했습니다. 마아는 꿀벌을 왜소 꿀벌인 미크라피스, 거대 꿀벌인 메가피스, 구멍에 둥지를 트는 꿀벌인 아피스의 세 속으로 나누고 네 가지 거대 꿀벌 종을 인정했습니다: 필리핀의 메가피스 브레빌리굴라, 술라웨시와 인근 작은 섬의 빙하미, 고도가 높은 히말라야 지역의 라보리오사, 그리고 더 널리 퍼져 있는 도르사타(M. dorsata)가 바로 그것입니다. 대부분의 후속 저자와 마찬가지로 Ruttner는 아피스 속과 아피스 도르사타라는 한 종의 거대한 꿀벌만을 인정했습니다. 그와 많은 후속 저자(예: Engel, 1999, 2002)는 히말라야형을 아종인 A. d. laboriosa로 간주했지만, 추가 정보를 통해 이를 별개의 종으로 확인할 수 있다고 언급했습니다.

A. 라보리오사의 분류학적 지위는 수많은 연구에도 불구하고 수년 동안 논쟁의 여지가 남아있었습니다. 사카가미 등(1980)은 네팔에서 채집한 A. 노동리오사와 그 범위의 여러 지역에서 채집한 A. 도르사타의 상세한 형태학적 비교를 통해 A. 노동리오사의 종 지위를 뒷받침하는 "뚜렷하고 안정적인 차이"를 문서화했다. 맥에보이와 언더우드(1988)는 A. 노동리오사와 A. 도르사타의 수컷 생식기(퇴화된 내성기) 사이에 형태학적 차이를 발견할 수 없었다고 보고했지만, 그럼에도 불구하고 A. 노동리오사의 종 지위를 지지했다. laboriosa의 다른 형태적 차이, 서식지, A. laboriosa의 둥지에 두 종의 브라 리드 기생충 (Diptera : Bruaulidae, Megabraula)이 존재하지만 (분명히) A. dorsata는 존재하지 않는 것, 알로자임 전기 영동으로 밝혀진 유전 적 차이를 근거로 A. laboriosa의 종 상태를지지했습니다.

그러나 일부 저자는 서식지, 색상 패턴 및 형태 학적 특성을 포함하여 A. laboriosa의 종 상태를 뒷받침하는 데 사용되는 특성이 다른 서식지에 대한 종 내 변이와 적응을 나타낼 수 있으므로 특히 동정에서 발생하는 개체군의 생식 격리와 관련하여 더 많은 데이터가 필요하다는 보수적 인 입장을 취했습니다 (예 : Ruttner, 1988; Engel, 1999). (2012a)는 중국 윈난성, 광시성, 하이난성에서 채집한 A. 노동리오사와 A. 도르사타의 형태학적 비교를 수행한 결과, 두 개체 간에 상당한 차이가 있음을 다시 한 번 발견했습니다. 이 두 종의 채집 지점은 비교적 가까운 거리(200~300km 정도)에 있었지만 엄밀히 동족은 아니었고, 서로 다른 고도에서 발견되었습니다(A. laboriosa 1500m 이상, A. dorsata 1300m 이하, 단 1건을 제외하고 모두 700m 이하에서 채집).

최근에는 인도 아루나찰 프라데시와 베트남 북부의 한 지역에서 A. 도르사타와 A. 라보리오사가 동조적으로 먹이활동을 하는 것이 보고되었습니다(Kitnya et al., 2020). (2022)는 인도 개체군 간의 뚜렷한 형태 학적, 형태 학적, 유전 적 차이를 발견했습니다. 동정 및 동종 요법 모두에서 A. dorsata와 A. laboriosa의 종 상태에 대한 설득력있는 지원을 제공합니다.

최근까지 A. d. 브레빌리굴라와 A. d. 빙하미의 종 상태는 훨씬 덜 주목을 받았습니다. Arias와 Sheppard(2005)는 핵(EF-1α 인트론) 및 미토콘드리아(ND2) 염기서열 데이터를 사용하여 아피스 종의 대규모 계통 발생 분석에 A. laboriosa, 태국과 스리랑카의 A. dorsata, A. binghami를 포함시켰습니다. 거대 꿀벌은 단일 계통군으로 회복되었고 A. laboriosa는 A. dorsata 및 A. d. binghami와 구별되는 계통군으로 일관되게 회복되었지만 A. dorsata와 A. d. binghami는 일관되게 별도의 계통으로 해결되지 않았습니다. 라피딘과 크로지어(2007)는 미토콘드리아(cox2, ND2, 큰(16S) 리보솜 서브유닛 또는 rrnL) 및 핵(이노시톨 1,4,5-삼인산 수용체 또는 itpr) 유전자 서열을 모두 사용하여 말레이시아 사바의 거대한 꿀벌 A. dorsata, A. d. binghami, A. laboriosa를 포함한 Apis 분류군의 계통학적 분석을 수행했습니다. 그들의 분석은 일관되게 A. 노동 리오 사를 A. 도르 사타 및 A. d. 빙하미의 자매로 회복했습니다. Lo 등(2010)은 아피스 종의 계통 발생 분석에서 미토콘드리아 ND2를 제외한 라피우딘과 크로지어(2007)와 동일한 유전자 세트를 사용하여 말레이시아 사바, 필리핀 팔라완 섬의 A. laboriosa, A. dorsata, A. d. binghami 및 A. d. breviligula 등 거대 꿀벌에 대한 보다 포괄적인 연구를 수행했다. 그들의 결과는 필리핀의 A. d. 브레빌리굴라의 종 지위를 강력하게 뒷받침했지만, A. d. 빙하미의 위치는 해결되지 않은 채로 남아있었습니다.

Kitnya 등(2024)은 형태학적 특징을 사용하여 거대한 꿀벌에 대한 분류학적 연구를 수행했습니다. 그들의 연구에는 A. 노동리오사, A. 도르사타, 그리고 섬 계통인 A. 디 빙하미와 A. 디 브레빌리굴라가 포함되었다. 연구진은 아시아 본토의 A. 도르사타가 A. 디 빙하미와 A. 디 브레빌리굴라와 형태학적으로 다르다는 것을 발견했지만, 후자의 두 종은 형태학적으로 단일 종인 A. 빙하미와 두 아종인 A. 비 빙하미 및 A. 비 브레빌리굴라를 대표한다고 결론지었다.

이 논문에서 우리는 A. 노동 사의 종 상태를 받아들입니다. 후자의 두 종의 종 지위는 아직 조사 중이기 때문에 다른 특징적인 거대 꿀벌 개체군에는 A. dorsata dorsata, A. d. breviligula 및 A. d. binghami라는 이름을 사용합니다. 우리는 이름이 알려지지 않은 미명 종 또는 아종으로 보이는 개체군을 지칭하기 위해 "A. d. SouthIndia"라는 이름을 사용합니다(Smith, 1991; Kitnya et al., 2022). "넓은 의미의 아피스 도르사타"는 A. 라보리오사를 제외한 모든 거대한 꿀벌을 지칭합니다.

이 연구의 목적은 우리가 얻을 수있는 범위의 대표자를 포함하여 거대한 꿀벌 개체군에 대한 계통 발생 분석을 수행하여 넓은 의미에서 A. dorsata 내의 혈통이 단일 계통인지 테스트하고 그들 사이의 관계를 결정하는 것입니다. 샘플에는 네팔의 A. 노동리오사, 여러 개체군의 A. 도르사타, 그리고 술라웨시 섬과 인근 섬의 독특한 섬 개체군인 A. 빙하미와 필리핀의 해양 섬의 A. 브레빌리굴라가 포함됩니다. 또한 왜소 꿀벌인 A. 플로레아와 A. 안드레니포미스, 구멍에 둥지를 트는 꿀벌인 A. 멜리페라와 A. 세라나를 외집단으로 포함시켰습니다. 미토콘드리아 시토크롬 c 산화효소 서브유닛 1(cox1) 및 시토크롬 c 산화효소 서브유닛 2(cox2) 유전자의 부분 서열을 생성하고 MEGA7에서 최대 가능성 방법을 사용하여 계통 발생 나무를 구축했습니다.

방법

현장 방법

이 연구에 사용된 샘플은 1989년부터 2018년까지 여러 연구자가 다양한 수집 및 보존 기술을 사용하여 수집했습니다. 표 1은 그림 1에 사용된 것과 동일한 지역과 수집 정보, 샘플 ID를 제공합니다. 대부분의 표본은 군집에서 직접 채집되었지만 일부 꿀벌은 먹이 활동을 하는 동안 채집되었습니다. 대부분의 표본은 성충 일벌이며, 일부 표본은 둥지에서 직접 채집한 번데기입니다. 개별 벌 또는 벌집은 현장에서 액체 질소(1988~1990년) 또는 95% 에탄올(1991년 이후)에 보존했습니다. 냉동 표본은 나중에 -80°C에서 보관했습니다. 에탄올 보존 표본은 4°C ~ -20°C에서 보관했습니다.

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