최근의 페름기에서 초기 삼첩기(약 2억 5,200만~2억 4,700만 년 전, Ma)는 환경적, 생물학적 스트레스가 극심했던 시기였습니다. 1 , 2 . 약 2억 5,200만 년 전의 페름기-삼첩기 대량 멸종(PTME) 동안 해양 무척추동물 종의 약 81~94%와 육상 사지동물 속의 89%가 멸종했습니다 . PTME는 시베리아 트랩 화산 활동 으로 인한 화산성 탄소 배출에 의해 발생했으며, 추가적인 열 발생 방출과 결합되어 강렬한 온실 효과를 초래했을 가능성이 있다는 데 일반적으로 동의합니다 . 3 , 4 , 5 , 6 , 7 , 8 , 9 , 10 . 약 5만~50만 년(kyrs)의 시간 간격에 걸쳐 탄산염 δ 13 C 비율 의 주요 부정적 변동은 주요 탄소 순환 교란 개념을 뒷받침합니다. 4 , 5 , 6 . 그러나 극한의 온실 기후가 초기 트라이아스기의 500만 년(미르) 동안 지속된 이유는 잘 이해되지 않습니다. 시베리아 트랩의 가스 제거의 정확한 시간 간격은 불확실하지만 화산 활동의 주요 단계는 페름기-트라이아스기 경계(PTB) 주변에서 발생했으며, 아마도 약 200만 년 후 초기 트라이아스기의 스미스 하위 단계에서 추가 펄스가 발생했을 것입니다 .8 그럼에도 불구하고 일반적으로 대기 CO 2 와 지구 표면 온도는 화산 펄스에서 약 10만 년 이내에 증폭된 전 지구적 규산염 풍화 및/또는 유기 탄소 2  의 증가된 매몰로 인해 화산 활동 이전 수준으로 감소했을 것으로 예상됩니다 .

영어: 이례적으로 수백만 년 동안 지속된 초온실 조건은 상당한 논쟁을 불러일으켰으며, 규산염 풍화 피드백의 변화와 연결되어 있어  표면 시스템에서 CO 2를 효율적으로 제거할 수 없었을 가능성이 제시되었습니다 .11 이는 잠재적으로 침식으로 인한 풍화성 물질의 가용성이 감소했기 때문일 수 있으며 , 11 이는 전 지구적 규산염 풍화 속도를 제한할 것입니다 .12 , 13 . 또는 대륙 풍화가 빠르고 실리카가 풍부한 해양에서 역풍화 속도가 높았을 수 있으며, 탄산염 광물을 형성하는 대신 규산염 광물 유래 양이온을 점토로 제거하여 전체 CO 2  감소를 제한했을 수 있습니다 .14 , 15 . 이는 흥미로운 가설이지만 전 지구적 침식의 심각한 감소 및/또는 높은 해양 실리카 수치 에피소드가 반드시 약 500만 년 동안 지속된 다음 중기 삼첩기에 회복되는 이유는 여전히 불분명합니다. 불확실하기는 하지만, 침전 속도 16 , 17 에 대한 기존 편집과 PTME 18  이후의 산발적인 규산질 암석 기록 유지  (보충 그림  S1 참조 )는 이러한 타이밍을 명확히 뒷받침하지 못하며, 이러한 과정이 기후 조절에 기여했을 가능성이 있지만 초온실 조건의 시간대에 대한 우리의 이해는 여전히 불완전함을 시사합니다.

여기서 우리는 극심한 온난화의 시간대와 밀접하게 연관된 초기 삼첩기 온도 상승에 대한 추가적인 메커니즘을 탐구합니다. 이 접근법은 지구 시스템의 변화로 인해 수백만 년 동안 기후-탄소 순환이 훨씬 더 높은 지구 온도에서 안정화되는 '상부 온도 정상 상태'의 개념에 기초합니다 .19 특히, 우리는 초온실 지구로의 전환의 주요 동인이 PTME20 , 21  및 지연된 회복 22 으로 인한 저위도 육상 바이오매스의 극적이고 장기적인 감소였다는 가설을 조사합니다 . 열대 이탄 형성 생태계는 CO2의 상당한 감소에 책임이 있지만 , 이 광범위한 생물 군계는 페름기 20 , 23 , 24 , 25 말에 사라졌습니다 . 실제로 식물 종 풍부도와 풍부도는 페름기-트라이아스기 전이기에 상당히 감소했는데, 이는 판제르조이 전체에 걸쳐 육상 식물의 유일한 진정한 대량 멸종 사건입니다 .26 , 이로 인해 초기에서 중기 트라이아스기에 수백만 년의 "석탄 격차"가 발생하여 육상 식물 재료가 이탄으로 축적되지 않았습니다 .20 , 23 , 25 이 가설을 검증하기 위해 식물 화석 기록에서 PTME와 초기에서 중기 트라이아스기에 걸친 육상 식물 생산성 분포를 정량화하고 이 정보를 사용하여 초기 트라이아스기 온실의 연결된 기후-생지화학 모델을 안내하여 이러한 생물학적 변화가 더 높은 온도 정상 상태를 초래했는지 여부를 검증합니다.

PTME와 초기-중기 삼첩기 전반에 걸친 식물 생물지리학 재구성

최신 페름기에서 중기 트라이아스기까지의 거시화석 및 화분학 자료를 포함하는 식물 화석 데이터베이스는 그림  1 에 요약되어 있으며  , 보충 표  S1 ~ S3 에 더 자세히 설명되어 있습니다 . 비해양 연대지층은 최근 발표된 자료(그림 S 3 , "방법" 1)를 바탕으로 하며, 각 분지의 암석학적, 퇴적적 특징, 쇄설성 지층 두께를 분석하여 화석 형성이 식물 화석 및 바이오매스 보존에 미치는 영향을 평가했습니다(자세한 내용은 SI 텍스트 1 참조). 육상 지층에 대해 달성 가능한 상관관계 분해능을 고려하여, 본 연구에서는 페름기-트라이아스기 전이에 대한 기존 연구에서 사용된 단계 수준 분해능을 사용했습니다 20 . 탄소 동위원소 지층학과 수은 피크를 이용하여 지역 간의 상관관계를 분석한 후, 여러 지역의 식물 바이오마커 데이터를 이용하여 육상 식물상 붕괴가 페름기-트라이아스기 경계 부근에서 발생했으며, 가장 많은 손실이 가장 늦은 페름기에서 발생했음을 보여줍니다 .27 , 28 화석 샘플링 강도의 영향을 평가하기 위해 제곱법 및 보간 다양성 검정을 포함한 통계적 방법을 사용했으며, 본 연구의 접근 방식이 지구 규모에서 화석 밀도 변화에도 견고함을 보였습니다(자세한 내용은 "재료 및 방법" 4 참조)(그림  2 ).

그림 1: 후기 페름기에서 중기 삼첩기까지의 식물 계통 수준 클러스터링, 형태적 범주 및 위도별 종 풍부도.

전체 데이터는 보충 표  S1 ,  S2 ,  S3  및  S4 에 있습니다 . 이 그림에 사용된 모든 데이터는 단편화를 위해 정규화되었습니다(텍스트 참조).  A  나무는 식물과 구성에 따라 각 지역의 식물상 클러스터링을 보여주며, 해당 기후대 약어가 가지에 나열되어 있습니다. 기후대는 색상 막대로 강조 표시됩니다. 이전 연구에서 나온 페름기 후기 창싱기 기후 그룹의 이름은 기후대 뒤에 괄호로 나열되어 있습니다. 거대 식물 화석 기록이 없는 지역은 연관된 가지가 없으며 화분학 데이터를 사용하여 분류됩니다.  B  식물상은 식물상, 미화석 및 사지동물 화석으로 표시됩니다. 작은 원형 차트는 연구된 식물상을 나타내며 식물 구성을 보여주고, 종의 수는 원형 차트의 크기로 표시됩니다. 범례 약어: gymno. (겉씨식물), pelta. (펠타스페름), ginkg. (은행나무), cycad. (소철), gigan. (gigantopterid), corda. (cordaitalean), spheno. (sphenophyte), glosso. (glossopterid), Tr. Lyco. (Triassic lycopod). 이 식물 분류는 페름기 후기에서 트라이아스기 중기까지만 적용 가능하며 다른 시기에는 직접 적용할 수 없습니다. 고지리학적 복원 자료는 PALEOMAP 프로젝트( http://www.scotese.com/Default.htm )에서 제공되었습니다.

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그림 2: 정규화된 식물 거대화석 종 풍부도, 제곱 다양성 및 보간 다양성.

각 단계별로 15도 위도 구간으로 표시했습니다. 가로 좌표는 분류군 수를, 세로 좌표는 위도를 나타냅니다. 음영 처리된 부분은 '고위도'(-45°~-90° 및 45°~90°)와 '저중위도'(-45°~45°)를 나타냅니다. 3종 미만인 구간은 '0'으로 표시했으며, 누락된 부분은 관측값의 3배가 넘는 추정 다양성을 나타냅니다. 오차 막대는 95% 신뢰 구간을 나타냅니다.

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화석 식물은 일반적으로 화석화되기 전에 단편화되므로 모든 식물 화석 기록은 고식물학 명명법의 인공물을 줄이기 위해 정규화되었습니다 (  자세한 내용은 "방법" 2 참조). 정규화는 같은 식물의 다른 식물 기관(예: 뿌리, 줄기, 잎, 원추 및 씨앗)을 별도의 화석 속과 종에 할당하는 고식물학 관행을 보완합니다 . 중복 을 피하기 위해 화석 분류학이 전체 식물 분류학을 반영할 가능성이 가장 높은 식물 기관을 선택하고 같은 식물 그룹에 속하는 다른 기관을 생략했습니다 . 예를 들어, 정규화는 남중국 창싱지안 거대 식물 종의 약 20%를 중복으로 제거했습니다 . 식물 거대화석 기록을 보완하기 위해 알려진 식물 미화석(포자 및 꽃가루) 데이터의 부모 식물을 식별했습니다. 식물 거대화석은 주로 저지대 식생 경관을 기록한 반면, 식물 ?