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진드기 저항성을 위한 선택적 사육 2부

진드기 저항성과 유전적 발현

2022년 7월 ABJ에 처음 게재됨

랜디 올리버

(꿀벌 저널의 인기 작가이자 전 세계적으로 초청된 강연자로 꿀벌 생물학, 군집 건강 문제 및 실제 양봉 관리에 대한 지식을 공유합니다)

선택적 육종 프로그램은 유전학에 관한 것입니다. 그러나 인간은 DNA나 유전학에 대해 알기 전에 수천 년 동안 식물과 동물을 사육했습니다. 육종가가 선택한 것은 특성 이었습니다. 그렇다면 나의 바로아 저항성 군체는 실제로 어떻게 바로아 응애가 벌통에 쌓이는 것을 방지합니까? 그리고 그 특성이 낮은 유전성을 보이는 이유는 무엇입니까?

나는 이미 바로아 저항성 꿀벌을 선택하는 것이 아니라 바로아 저항성 꿀벌을 선택한다고 언급했습니다. 바로아에 대한 저항성은 식민지 수준에서 발생합니다. 그러나 그 군집 수준의 저항성은 개별 벌과 개별 진드기의 상호 작용에 달려 있습니다.

진드기를 인식하고 공격하는 개별 벌(소위 "손질" 및/또는 "물기" 행동)을 시각화하는 것은 쉽지만, 이 민첩한 기생충은 해를 피하기 위해 진화했습니다. Varroa 응애는 원래 숙주( Apis cerana ) 의 군집에서 오랜 기간 동안 생존할 수 있습니다 . 하지만 세라나 진드기 일벌은 자신의 몸뿐만 아니라 동료의 몸에서도 진드기를 격렬하게 공격하고 정리한다는 사실에도 불구하고 말입니다 . 따라서 손질은 확실히 선택하기에 유용한 행동이지만, 그것만으로는 식민지에 적절한 저항을 부여하는 데 충분하지 않을 것입니다 [[1], [2] ].

바로아의 아킬레스건

모든 진드기는 결국 노년기에 죽습니다. 진드기가 벌통에서 문제가 되려면 죽는 것보다 더 빨리 번식해야 합니다. 따라서 꿀벌 군집에 관한 한 바로아의 아킬레스건은 특히 일벌 무리의 번식 능력입니다. 이를 방해하려면 꿀벌의 "팀 노력"이 필요할 수 있습니다. 예를 들어, 진드기에 감염된 유충이나 번데기는 후각 신호를 발산하거나 심지어 자기희생("사회적 세포사멸")을 할 수도 있습니다. 그런 다음 간호사 벌은 해당 신호를 인식하고 이에 반응하여 세포 뚜껑 열기를 시작해야 합니다. 다른 작업자 는 감염된 번데기를 제거하거나 잠식할 수 있습니다.

내 요점은 위의 모든 반응 행동이 유전학에 의해 제어되며 두 명 이상의 일개미(감염된 유충이나 번데기도 포함)의 결합된 노력이 필요할 수 있으며 각각은 서로 다른 중요한 대립 유전자(모든 유전자의 서로 다른 "맛")를 가지고 있다는 것입니다.) 각 특정 동작의 시작을 위한 코드를 작성합니다.

그러면 상황은 더욱 복잡해집니다. 작업자가 올바른 대립 유전자(작업자의 유전자형 또는 유전 지침의 "라이브러리")를 보유하는 것만으로는 충분하지 않습니다 . 그런 다음 해당 유전자를 작업자의 표현형 (형태, 생리학 및 행동) 에서 읽고 표현 해야 합니다. 이제 분자 생물학자들은 주어진 시간에 게놈의 DNA에서 다양한 형태의 RNA(전 사체) 로 활발하게 발현되는 유전자를 반영하는 "전사체"에 대해 이야기합니다 .

실제 적용: 전사체의 RNA는 단백질 제조를 위해 코드를 작성 하거나 조절 기능을 가질 수 있습니다 . 나는 바로아에 대한 저항성이 주로 전사체의 규제 측면의 변화로 인해 발생한다고 생각합니다. 현재 전사체에서 활발하게 발현되는 일부 유전자는 간호사가 특정 냄새를 감지함으로써 촉발 될 수 있으며, 이는 진드기 저항과 관련된 행동을 시작하는 "조절 폭포"를 촉발할 수 있습니다.

코딩 유전자와 비코딩 유전자는 함께 작동합니다. 예를 들어, 유모 벌이 진드기가 세포 덮개 아래에서 번식하고 있음을 감지하려면 미성숙 진드기(또는 표피에서 방출되는 특정 냄새에 결합할 수 있는 후각 수용체 단백질 의 형성을 특별히 암호화하는 대립 유전자 가 필요할 수 있습니다. 감염된 번데기의 탄화수소). 간호사의 감각유두 끝에 특정 냄새 분자가 결합하면 일련의 행동 반응이 시작될 수 있으며, 그 결과 간호사 벌이 뚜껑을 십기 시작하게 됩니다.

실제 적용: 냄새를 맡을 수 없으면 반응할 수도 없습니다! 간호사가 진드기나 감염된 번데기의 특정 냄새에 반응하려면 해당 냄새 분자에 결합하는 특정 후각 수용체 단백질을 보유해야 합니다. 이러한 중요한 수용체 단백질에 대한 코딩 대립유전자는 상업용 꿀벌 자원에서는 드물 수 있습니다. 그러나 일단 발견되면, 표적으로 삼은 번데기의 행동에 대한 대립 유전자는 이미 모든 번식 개체군에서 흔히 볼 수 있으므로 저항성이 없는 꿀벌을 저항성으로 전환시키는 데 약간의 유전적 조정만 필요할 수 있습니다.

유전자형 대 개인 또는 군체 수준 표현형

바로아 저항 메커니즘은 개별 일개미(또는 유충) 수준뿐만 아니라 군집 전체 수준에서도 발생합니다. 표현형은 유전자형의 고무가 도로에 닿는 곳이며 특정 대립 유전자 분류의 최종 결과가 분명해지는 곳입니다.

바로아에 대한 저항성은 개별 유충이나 번데기(후각 신호, 사회적 세포사멸, 행동 또는 유전자 발현[[3]]) 또는 개별 성충의 행동 행동(손질, 뚜껑 열림 또는 위생 행동)과 관련될 수 있습니다.[[4]] 또는 군집 수준에서 발생합니다 (온도 조절, 기피 또는 무리 관리). 위의 모든 표현형은 유전자형의 "발현"으로 인해 발생합니다. SMR 및 VSH(진드기 번식 억제 및 바로아 민감성 위생)를 조사한 최근 연구에서 요약한 바와 같습니다 [[5]]:

위의 모든 내용은 [진드기 비번식]이 성충 벌 행동, 새끼 및 응애 생리학, 벌 및 진드기 유전학과 같은 다요인 효과를 결합한 복잡한 메커니즘임을 보여줍니다.

실제 적용: 위에 인용된 연구는 공개 액세스가 가능하며 선택적 육종 프로그램에 참여하는 모든 사람이 반드시 읽어야 합니다. 진드기 저항성의 복잡성은 다른 특성보다 번식이 더 어려운 이유를 설명하는 데 도움이 될 수 있습니다.

유전자 조절

꿀벌은 그대로 방치하면 바로아에 상당히 빠르게 적응할 수 있다는 것을 보여주었습니다. 선별된 육종 과정은 단순히 인간이 주도한 진화입니다(번식 개체군이 우리의 선택 압력에 적응하도록 강요함). 종이 환경 변화(예: 새로운 기생충 획득)에 적응하는 가장 빠르고 효율적인 방법은 유전자 조절입니다.

위의 개념은 Boyle [[6]] 에 의해 설명됩니다 .

전형적인 형질의 경우, 게놈에서 가장 중요한 유전자좌라도 효과 크기가 작으며, 이는... 예측된 유전적 차이의 극히 일부만을 설명합니다. 주로 단백질 코딩 변화로 인해 발생하는 멘델병과는 대조적입니다. 형질은 주로 유전자 조절에 영향을 미치는 것으로 추정되는 비암호 변이체에 의해 주도됩니다. [내 하이라이트]

Albert [[7]]는 거의 모든 유전자가 게놈 전체에 걸쳐 복잡한 조절 영역 세트의 영향을 받는다는 사실을 발견했습니다. 일부 핫스팟 영역("발현 양적 형질 유전자좌")은 수천 개의 다른 유전자의 발현에 영향을 미치는 것으로 밝혀졌습니다. 나는 바로아 저항성을 위한 번식의 유전학이 주로 우리 번식 개체군에 이미 존재하는 대립 유전자의 유전적 조절을 선택하는 것과 관련이 있다고 생각합니다 (바로아를 억제할 수 있는 일부 기존 식민지를 분명히 볼 수 있기 때문입니다.) [[8]] . Alyson Ashe가 설득력 있게 언급한 바와 같이 [[9]]:

극단적인 표현형의 가능성은 정상적인 게놈 내에 숨어 있어야 합니다. 이러한 극단적인 표현형은 환경적 또는 유전적 문제가 이를 드러낼 만큼 충분한 경우에만 표현됩니다. 그러므로 유전자 네트워크의 조절에 대한 선택만으로도 형질에 직접적으로 기여하는 유전자의 평균 유전자형의 변화 없이 동일한 극단적인 표현형을 생성하기에 충분해야 합니다.

요점: 몇 가지 중요한 유전자의 대립 유전자는 생리학 또는 행동과 관련된 많은 다른 유전자의 발현을 제어하는 ​​조절 단계에 영향을 미치거나 시작하는 "스위치" 역할을 합니다. 진화는 새로운 돌연변이(도구 상자에 새로운 도구를 추가하는 것)에 의존하지 않고 오히려 게놈의 기존 도구를 새로운 방식으로 사용하는 것에 달려 있습니다. 우리의 선택적 육종 실험에서 우리는 "마법"을 바라는 것이 아니라 단순히 바로아를 효과적으로 통제하기 위해 기존 도구 상자를 사용하는 우리 자신의 개체에서 식민지를 선택하는 것입니다. 즉, 단순한 "구식" 선택적 번식입니다.

꿀벌의 유전자 발현 차등의 예

꿀벌 알의 유전자형이 결과로 나온 성충의 표현형 에서 어떻게 매우 다르게 표현될 수 있는지에 대한 생생한 예를 제시하겠습니다 . 수정 시 형성된 단세포 접합체에는 두 세트의 염색체가 포함되어 있습니다. 하나는 여왕벌이고 다른 하나는 여왕벌과 교배한 수벌입니다. 하나의 중요한 유전자에서 단일 대립유전자에 대해 각 부모로부터 약간 다른 "철자법"(또는 그렇지 않음)을 받았을 수 있는 해당 접합자에서 일치하는 염색체 쌍에 초점을 맞춰 보겠습니다. 유충이 먹는 음식의 "환경적 영향"과 결합된 이러한 미세한 차이는 알이 성충으로 발달하는 동안 세 가지 현저하게 다른 성적 표현형 중 하나를 형성할 수 있습니다.

놀랍게도, 수정된 꿀벌 알의 기본값은 수컷(실행 가능한 이배체 드론)이 되는 것입니다[[10]]. 상보성 결정자(csd) 유전자의 일치하는 쌍이 우연히 두 개의 서로 다른 대립유전자 (알려진 100개 이상 중에서)를 운반하는 경우에만 csd 유전자는 메신저 RNA를 생성하여 여성화 유전자(fem)를 활성화할 것입니다. 암컷 벌의 발달을 초래하는 유전적 “조절 폭포”를 시작합니다.

그리고 일단 암컷으로 분화되면, 현재 암컷이 된 유충에게 먹이를 주는 "환경적 영향"에 따라 "그녀"는 일개미 또는 여왕개미로 성장할 수 있습니다(그림 x) [[11]] . 또한 놀라운 점은 어린 유충의 전사체가 성적 분화보다는 식이에 더 많은 영향을 받는다는 것입니다[[12]].

그림 1 촉발된 유전적 조절 단계 또는 섭식의 환경적 영향이 어떻게 수정란의 유전자 발현을 수벌 또는 암컷 계급으로 분화시킬 수 있는지에 대한 도표입니다. 크레딧 [[13]].

내 요점은 어떤 게놈이 어떤 유전적 "스위치"가 바뀌느냐에 따라 실질적으로 다른 형태학적 또는 행동적 표현형으로 발전할 가능성이 있다는 것입니다. 사실상 동일한 유전학을 나타내는 꿀벌 배아(하나의 조절 유전자에서 단일 대립 유전자의 약간의 차이만 있음)는 수벌, 여왕벌 또는 일벌로 성장할 가능성이 있습니다. 전사체를 추가로 규제하면 해당 작업자가 젤리를 생산하는 벌통 내 간호사 역할에서 왁스를 생산하는 "중년" 벌, 입구의 경비원 또는 결국에는 자유롭게 날아다니는 특수한 꽃가루로 전환될 수 있습니다. 꿀, 물, 프로폴리스 약탈자.

실제 적용: 위의 내용은 고정된 유전자 세트의 차등적 발현이 어떻게 매우 다른 표현형(형태학적, 생리학적 또는 행동학적)을 초래할 수 있는지에 대한 예입니다. 진드기 저항성을 위한 번식은 새로운 유전자를 찾는 것이 아니라 특정 신호(예: 바로아 교배 페로몬 냄새 또는 진드기에 스트레스를 받는 번데기 냄새)에 반응하여 기존 조절 유전자를 차별적으로 발현하는 혈통을 선택하는 것에 관한 것일 수 있습니다 . 식민지에 있는 노동자의 단일 부계가 유전적 "조절 스위치"를 전환하는 방식에 약간의 차이가 있어 식민지 전체가 바로아에 대한 저항성을 나타낼 수 있습니다.

편집자에게 보낸 편지에 따른 추가 사항:

나는 이배체 드론이 "정상"이라고 제안하려고 한 적이 없습니다. 물론 드론은 일반적으로 수정되지 않은 알에서 나오는 반수체이며, 이배체 드론 유충은 일반적으로 간호사 꿀벌에 의해 빠르게 소비됩니다. 당신이 “일반적인 수컷 수벌이 HAPLOID 접합체에서 유래했다는 것은 꽤 상식이다”라고 스스로 말했기 때문에, 나는 독자들이 그것을 알 것이라고 잘못 생각했고, 나나 편집자 모두 그런 일을 하지 않았습니다. 설명이 필요했다.

내 예의 요점은 모든 수정란에는 두 가지(Herrmann이 명명한 대로 1 ) "성 옵션" 중 하나의 "선택"이 있다는 것입니다. 즉 두 가지 다른 발달 경로 중 하나를 선택하여 남성 또는 여성 기관과 신체의 발달을 초래한다는 것입니다. 형태. 그것이 취하는 경로는 단일 유전자에서 동일한 대립유전자 쌍을 운반하는지, 아니면 다른 쌍을 운반하는지에 의해서만 결정됩니다.

이러한 혼란을 알려주셔서 감사합니다. 이 정정 내용은 내 웹사이트에 게시할 때 기사에 추가하겠습니다.

내가 출처를 밝히지 못했다는 귀하의 주장에 대해 저는 전설에서 이 그림에 대해 그랬던 것처럼 항상 내 그림에 있는 이미지의 출처를 인정해야 한다는 점을 강조합니다. USDA를 작가나 삽화가로 인용할 수는 없으며 실제로 작품을 만든 사람을 인용해야 합니다.

1 Herrmann, M, et al(2005) 이배체와 반수체 꿀벌( Apis mellifera ) 드론의 특징이 다릅니다. 그 가죽. 몰. 결의안. 4(4): 624-641

우리 꿀벌의 저항 메커니즘은 무엇입니까?

나는 벌들에게 일을 하는 방법을 말함으로써 벌들의 “유전적 창의성”을 제한하지 않습니다. 나는 일을 완수하지 못한 사람들을 모두 해고합니다 . 몇 년 동안 강력한 선택 압력을 받은 후, 나는 꽤 많은 "대머리 무리"를 관찰했습니다(그림 2).

그림 2 뚜껑을 열거나 다시 덮는 행동을 나타내는 "대머리 새끼"에는 일부 일개미(아마도 단일 드론의 아버지인 친자매의 부계)가 겉보기에 건강해 보이는 봉인된 번데기의 뚜껑을 십는 일이 포함되지만 반드시 번데기를 제거하지는 않습니다.(제거 VSH(Varroa Sensitive Hygiene)[[14]] 로 명명됩니다.) 그런 다음 번데기는 아마도 다른 일꾼의 부계에 의해 다시 덮일 수 있습니다(다시 덮는 것이 일반적인 특성입니다).

뚜껑을 열거나 다시 덮는 행동은 1998년 Corrêa-Marques와 de Jong에 의해 브라질 아프리카 꿀벌에서 기술되었으며[[15]], 2010년에 Harris, Danka 및 Villa에 의해 자세히 기술되었으며[[16]] 최근에 꿀벌의 공통 특성으로 확인되었습니다. 2020년 Stephen Martin이 전 세계 꿀벌 개체군의 저항성에 대해 설명했으며[[17]], 2021년 Melissa Oddie가 자세히 설명했습니다[[18]].

나는 새로운 여왕벌의 첫 번째 번식 패턴(과도한 근친교배로 인해 이배체 수벌이 발생하는 징후를 찾기 위해)을 계속 관찰하기 때문에 첫 번째 패턴이 일반적으로 매우 견고하다는 점에 주목합니다(그림 3).

그림 3 나는 매년 새로운 여왕벌의 번식 패턴을 모니터링하여 과도한 근친 교배가 발생하지 않는지 확인합니다. 이 경우 이배체 수벌로 인해 불규칙한 번식 패턴이 나타날 수 있습니다.

위의 내용을 시즌 후반에 진드기 저항성 군집 중 하나의 일반적인 패턴과 비교해 보세요(그림 4).

그림 4 진드기 세척 횟수가 0인 강력하고 건강하지만 시즌 후반에 이 저항성 군집에 개방형 세포가 전형적으로 존재한다는 점에 유의하십시오. 나는 열린 세포가 VSH와 같은 응애 저항성의 일부 측면과 관련이 있다고 생각합니다. 아마도 뚜껑을 여는 행동에 따른 것입니다.

실제 적용: 바로아 이전에는 대머리 무리를 거의 관찰하지 못했지만 이제는 저항하는 우리 집단에서 정기적으로 볼 수 있습니다. 그러나 관찰하는 것이 항상 쉬운 것은 아닙니다. 왜냐하면 군체의 감염률을 낮게 유지하면 언제든지 감염된 세포가 많지 않을 것이기 때문입니다. 그러나 내가 본 것은 감염된 번데기의 뚜껑을 열고 제거하는 것이 실제로 시작되는 진드기 침입의 어느 정도 임계값이 있는 것 같다는 것입니다. 특히 내 저항성 식민지에서는 더욱 그렇습니다.

나는 대머리 무리가 패치에서 발생하는 것으로 나타 났으며 이는 Grindrod와 Martin의 조명 논문에 설명되어 있습니다 [[19]]:

이러한 발견은 먼저 모든 군집이 진드기에 감염된 새끼를 탐지하여 잠재적으로 제거할 수 있는 능력을 가지고 있으며, 두 번째로 세포에서 Varroa가 확인되었는지 여부가 주변 세포의 감염 상태에 영향을 받는다는 점을 제시하므로 중요합니다.

Grindrod의 발견은 진드기에 감염된 세포의 후각 신호가 적어도 특정 작업자의 경우 다른 환경 신호가 벌의 행동을 변경하는 방식과 유사하게 검사 및 뚜껑 열기 행동의 상향 조절을 촉발할 수 있음을 시사합니다.

실제 적용: 뚜껑을 열거나 감염된 번데기를 제거하는 것이 세포 내 성체 진드기의 사망으로 이어지는지는 확실하지 않지만 전반적인 번식 성공(바로아 아킬레스건)을 감소시킬 가능성이 높습니다.

Uncapping 동작 테스트

위 사진과 같이 육안 검사 중에 뚜껑이 벗겨진 번데기 및/또는 흩어져 있는 열린 세포가 보일 수 있지만, 번데기를 제거하지 않으면 세포의 뚜껑이 벗겨졌다가 다시 덮힌 정도를 알 수 없습니다. 이를 알아내기 위해서는 밀봉된 무리 위의 캡핑을 제거하고 다시 캡핑된 흔적이 있는지 검사해야 합니다. 어두운 빗으로 다시 덮을 때, 다시 덮은 세포의 뚜껑 아래쪽은 밝은 색의 실크 고치가 십혀서 더 어둡게 보입니다.

이 과정은 겸자를 사용하는 것과 관련하여 지루합니다. 다른 연구자들과 논의하면서 녹은 밀랍과 거즈 또는 접착 테이프를 사용하여 한 번에 많은 양의 캡핑을 제거해 보았습니다. 하지만 둘 다 여러 가지 이유로 잘 작동하지 않았습니다. 운 좋게도 Ralph Büchler 박사로부터 비키니 왁싱처럼 캡핑을 제거하는 데에도 효과가 있는 제모 스트립[[20]] 을 사용해 보라는 조언을 받았습니다 (그림 5).

그림 5 이 분석은 뚜껑이 있는 번데기에 대해 수행되어야 합니다(뚜껑이 달린 유충은 아직 고치를 뽑지 않았을 수 있습니다). 간호사가 뚜껑을 열 단서를 감지할 수 있는 충분한 시간을 가질 수 있도록 분홍색 눈 단계에서 번데기 패치를 찾으십시오. 여전히 밝은 색의 실크 누에고치를 보여주는 손상되지 않은 밑면과 비교하여 어두운 요약을 쉽게 찾아낼 수 있습니다.

실제 적용: 저는 이제 막 이 분석법을 실험하기 시작했으며, 더 배우면 더 많은 내용을 작성할 수 있습니다. 진드기 저항성을 빠르게 평가하는 방법이 될 수 있습니다. 이것은 우리 식민지에서 눈에 띄는 저항 메커니즘 중 하나일 뿐이라는 점을 분명히 해두겠습니다. 실제로 얼마나 많은 메커니즘을 사용하고 있는지(또는 모든 혈통이 동일한 메커니즘을 사용하고 있는지)는 알 수 없습니다.

물론 나는 우리의 저항성 식민지가 어떻게 바로아를 통제할 수 있는지 궁금합니다. 그러나 Eynard는 다음과 같이 결론을 내렸습니다[[21]].

[진드기 비번식] 측정은 꿀벌 집단의 바로아 저항성에 대한 몇 안 되는 측정 중 하나로 남아 있으며, 이는 비교적 대규모로 현장에서 달성할 수 있습니다. 구현하는 데 시간이 많이 걸리고 지루하지만 꿀벌이 바로아 응애에 대응하기 위해 사용하는 제어 메커니즘을 더 잘 이해하는 데 도움이 될 수 있는 다양한 정보를 제공합니다. [굵은 글씨 광산]

우리의 선택적 육종 프로그램에서 우리는 많은 양의 상한선 해제 행동과 일부 VSH를 관찰합니다. 그러나 저항성 군집에는 응애가 거의 포함되어 있지 않기 때문에 확인하는 것은 참으로 지루한 일입니다. 우리의 제로 카운트 식민지가 어떻게 진드기를 통제할 수 있는지 알아내는 것은 다른 사람에게 맡기겠습니다.

저항을 위해 식민지에 비용이 발생합니까?

진드기 저항을 위한 캡핑 해제/재캡핑 행동의 한 가지 장점은 "사회적 세포사멸" 또는 Varroa Sensitive Hygiene [[22]] 과 같은 번식 희생만큼 군집에 많은 비용이 들지 않는다는 것입니다. 나는 가장 저항력이 강한 벌통에서 생산성이나 온유함의 부정적인 균형을 보지 못합니다. 그들은 종종 마당에서 가장 생산적인 벌통입니다. 이는 진드기에 의해 가장 중요한 지방 신체가 파괴되는 것을 처리할 필요가 없을 뿐만 아니라 진드기가 약해진 신체에 바이러스를 주입하지 않음으로써 이익을 얻을 수 있기 때문일 수 있습니다.

우리의 전통 육종 실험

응애 저항성을 달성할 수 있다는 것은 분명하지만 번식 집단의 특성을 "고정"하는 데는 시간이 걸릴 수 있습니다[ [23] ]. 우리는 Harbo와 Harris의 제안을 고수하여 어떤 방법으로든 바로 아가 시즌 동안 형성되는 것을 막을 수 있는 식민지를 식별할 것입니다 [ [24] ]:

우리는 진드기 저항성을 V. jacobsoni 개체군의 성장을 방해하는 꿀벌 군집의 능력으로 정의합니다 . 이 정의에 따르면 저항성이 높은 꿀벌 군집은 진드기 개체수를 감소시킨 다음 사라지거나 매우 낮은 수준으로 유지되도록 합니다. 이것이 번식 목적이다.

정확히! 자금을 지원받은 연구자는 지루한 작업을 수행할 수 있습니다. 나는 단지 우리 꿀벌에 대한 작업 설명을 정의하고 진드기 수를 0으로 유지하는 작업 을 수행하는 꿀벌에게서만 번식합니다 .

출처 : ScientificBeekeeping.com

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