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진드기 저항성을 위한 선택적 사육 1부

행동으로 보여주다

2022년 6월 ABJ에 처음 게재됨 

랜디 올리버

(꿀벌 저널의 인기 작가이자 전 세계적으로 초청된 강연자로 꿀벌 생물학, 군집 건강 문제 및 실제 양봉 관리에 대한 지식을 공유합니다)

나는 수년 동안 선별적으로 여왕벌을 사육해 왔습니다. 색상, 온화함 또는 AFB 저항성을 위한 사육이 쉬웠습니다. 기관 진드기 저항성과 Nosema ceranae를 처리하는 능력도 마찬가지입니다 . 그러나 바로아 저항성을 위한 번식은 더 어려운 것으로 입증되었습니다.

바로 아 문제 에 대한 확실한 장기적인 해결책은 벌집에 바로아 저항성 꿀벌을 비축하는 것입니다. Varroa의 원래 호스트인 Apis cerana가 이에 적합합니다. 그리고 관리되지 않는 꿀벌 개체군 에 가해지는 자연 선택압의 강인한 손길로 인해 다양한 지역에서 저항성 꿀벌이 진화하게 되었습니다. 그러나 관리되는 유럽 꿀벌 의 선택적 육종에 종사하는 사람들의 진전은 더디었습니다 . 그들의 세계적인 노력은 Le Conte [ [i] ] 에 의해 잘 평가되었습니다 . 그렇다면 문제는 진드기에 저항력이 있는 꿀벌이 시장에 출시되기까지 왜 그렇게 오랜 시간이 걸리는가 하는 것입니다.

저항 대 관용 또는 "생존"

시작하기 전에 먼저 몇 가지 용어를 정리하겠습니다. 나는 종종 사람들이 "저항"과 "관용"이라는 용어를 같은 의미로 사용하는 것을 듣습니다. Ayres  와  Schneider가 설명한 것처럼 실제로 두 가지 생물학적 정의는 매우 다릅니다 . [ [ii] ]

숙주는 병원체의 공격을 받을 때 체력을 높이기 위해 두 가지 유형의 방어 메커니즘, 즉 저항성과 내성을 발전시킬 수 있습니다 . 저항성은 병원체 부담을 제한하는 능력으로 정의되는 반면, 내성은 특정 병원체로 인해 발생하는 건강 영향을 제한하는 능력으로 정의됩니다. 부담. 이 두 가지 메커니즘의 합이 호스트의 방어 능력을 정의합니다.

작은 군체 크기를 유지하거나 자주 떼를 짓거나 도망치거나 침입자를 맹렬하게 공격하여 응애를 방해할 수 있는 "바로아 관용" 또는 "생존" 군집이 있지만 양봉가는 일반적으로 그러한 특성을 가진 꿀벌에 관심이 없습니다. 또는 "내성" 꿀벌은 진드기 감염률이 높은 경우에도 진드기 매개 바이러스에 대한 저항성을 나타낼 수 있습니다.

하지만 내가 원하는 것은 나를 (바로아 이전의) "좋은 옛 시절"로 데려가는 꿀벌입니다. 그래서 나는 바로아에 대해 "그냥 거절"하고 어떤 방법으로든 응애가 군집에서 성공적으로 번식하는 것을 막을 수 있는 혈통에 관심이 있습니다.

실제 적용: 나는 관용 이 아니라 저항 을 위해 번식하고 있습니다 . 바로아 내성 군체는 응애 개체수를 통제할 수 없기 때문에 결국 기생충과 병원균의 부담으로 고통받게 됩니다.

관리되는 양봉장과 자연 진화

우리는 진화론적 압력(자연 선택)이 "양성" 응애 또는 "안정적인" 숙주-기생충 관계를 만들어낼 것이라고 예상할 수 있지만, 꿀벌이 관리되는 가축으로 존재하는 한 그런 일은 일어나지 않을 것입니다. 왜냐하면 바로아(또는 관련 바이러스)가 실수로 숙주 군체를 죽인 경우에도 바로아(또는 관련 바이러스)가 이를 대체할 새로운 군집을 계속 제공하는 한 아무런 단점이 없기 때문입니다.

또한 벌집을 1마일보다 더 가깝게 유지한다는 것은 진드기가 벌 자체를 매개체로 사용하여 근처에 있는 다른 벌집에 기생충을 전염시킬 수 있다는 것을 의미합니다. Ewald [ [iii] ] 가 지적한 바와 같이 , 비행 매개체를 통해 확산되는 기생충은 병들거나 죽어가는 숙주에서 새로운 숙주로 효과적으로 전염될 수 있으므로 진화를 방해받지 않고 더욱 독성이 커집니다.(이것은 매개체가 모기인지, 표류하거나 벌을 강탈하는지에 대해 이야기하는 경우에 해당됩니다.) 반면에, 숙주가 생존하고 건강하게 유지되어야 하는 기생충은 기생충을 자손에게 수직으로 전염시킬 수 있습니다. 꿀벌의 경우, 떼에 대해) 안정적인 숙주-기생충 관계를 발전시킬 수 있습니다(인간과 몸니 또는 모낭 진드기의 경우처럼).

실제 적용: 위의 내용은 바로아 또는 변형 날개 바이러스에 대한 독성이 낮아지도록 하는 진화적 압력이 없다는 것을 의미합니다 . 바로아 문제는 저항성 꿀벌을 유지하기 시작할 때까지 나아지지 않을 것입니다 . 따라서 우리의 유일한 장기적인 해결책은 바로아가 군집에서 사소한 해충이 될 정도로 바로아의 번식 성공을 감소시킬 수 있는 꿀벌 자원을 선택하는 것입니다 . 선택적 육종은 단순히 인간이 주도한 진화입니다. 이 경우에는 우리가 사랑하고 포위당한 꿀벌의 이익을 위해 자연과 협력합니다.

배경

바로아 저항성 꿀벌 번식에 관한 나의 "Walking the Walk" 시리즈를 팔로우하지 않은 분들은 여기에서 따라잡을 수 있습니다 [[ iv] ].

실제 적용: 제 아들과 저는 상업 여왕 사육자/생산자의 이익을 위해 장기적인 개념 증명 실험을 진행하고 있습니다. 나의 목표는 자신의 잡종 가축부터 시작하여 단순한 "전통적인" 육종 프로그램의 타당성/타당성, 인건비 및 진행 속도를 결정하는 것입니다.

우리의 실험 프로그램에는 매년 최소 1000마리의 새로운 여왕벌을 개방교배( 해당 번식 개체군 내에서 )하여 전용 번식 개체군을 관리 하는 작업이 포함됩니다. 이 여왕벌은 모두 전년도에 선택된 약 30마리의 번식 여왕벌에서 사육됩니다. 매년 봄에 선정된 사육자는 진드기 침입율을 1년 동안(아무 처리 없이) 거의 0에 가깝게 유지할 수 있는 능력을 보인 군체 중에서 선택됩니다. 생산적인.

나는 도구 수정, 유전자 분석, 새끼 해부, 부지런한 모계 계통 추적 또는 기타 비용이 많이 들거나 시간이 많이 걸리는 방법을 의도적으로 피하고 있습니다. 우리의 유일한 평가 방법은 일반적인 식민지 품질에 대한 육안 검사와 함께 진드기 세척(연간 약 2000회)을 수행하는 것입니다. 잠재적인 육종자로 거부된 모든 식민지는 처리됩니다. 바로아에게 식민지를 잃을 필요는 없습니다.

기계식 교반기의 필요성

이 방법의 핵심은 빠른 속도로 진드기 세척을 수행할 수 있다는 것입니다. 이를 위해서는 휴대용 기계식 교반기와 [ [v] ] 에 설명된 것처럼 승무원이 혼란 없이 함께 작업할 수 있는 시스템이 필요합니다 . 그 기사 이후로 나는 새로운 세대의 휴대용 진드기 세척 교반기를 완성하기 위해 매장에서 수백 시간(내 아내는 수천 시간)을 보냈습니다(그림 1).

그림 1 저는 2세대 휴대용 진드기 세척 교반기를 여러 개 만들었습니다. 내 조수 Brooke Molina가 시작 버튼 위에 손가락을 얹고 있습니다. 그런 다음 교반기는 최대 300회전을 수행하고 60초 후에 자동으로 꺼집니다. 우리는 이 교반으로 진드기의 최소 95%가 회복된다는 것을 확인했습니다.

위의 교반기는 우리에게 매우 큰 도움이 되었지만 대신 알코올 사용에서 Dawn 세제로 전환했을 때 더 개선할 수 있다는 것을 깨달았습니다. 많은 디자인과 프로토타입을 제작, 테스트 및 미세 조정한 후 이제 더 나은 컵과 더 간단한 디자인을 갖춘 4세대를 개발했습니다(그림 2).

그림 2 Gen 4 교반기는 Dawn 세제와 함께 사용하도록 특별히 설계되었으며 양봉가가 기성 구성 요소를 사용하여 자체 제작할 수도 있습니다. 이 모델은 더 튼튼한 나사식 용기를 사용하며 60초 만에 진드기가 99% 복구되는 것을 검증했습니다. 진드기를 빠르게 계산할 수 있는 인출식 확대 거울과 홀더가 포함되어 있습니다. 나는 다음 기사에 계획을 게시할 계획이며 조립용 키트를 만들 수도 있습니다.

그림 2는 Honda CRV 뒤쪽에 만든 풀아웃 테이블에 앉아 있는 교반기를 보여줍니다. 우리가 마당에 들어갈 때 빠르게 이동할 수 있도록 설정했습니다. 이러한 휴대용 교반기를 사용하여 우리는 진드기 세척(벌통 열기, 샘플 채취, 벌집 닫힘, 교반 및 계수, 벌집 위에 진드기 수 기록 포함)을 1회당 3-4분의 속도로 수행할 수 있습니다. 벌집(우리 3명으로 구성된 승무원은 1시간 이내에 48개 벌통이 있는 마당에 있는 모든 식민지의 진드기 수를 쉽게 확인할 수 있습니다). 시간당 25달러로 각 식민지의 감염률을 결정하는 데 드는 인건비는 약 1달러 50센트입니다(이는 일부 처리 비용보다 적습니다). 그리고 우리는 각 식민지에 대해 즉각적인 관리 결정을 내릴 수 있습니다.

실제 적용: 이러한 휴대용 교반기가 없으면 번식 프로그램에 필요한 진드기 세척을 수행하는 것이 불가능합니다. 우리는 불필요한 진드기 치료에 돈을 쓰지 않고 "일반적인" 치료보다 더 많은 것이 필요한(또는 다른 문제가 있는) 군집을 식별함으로써 비용을 절감하고, 수행에 관련된 인건비보다 더 많은 비용을 지불한다는 사실을 발견했습니다. 진드기 세척.

저항하는 식민지

이 데모 실험을 계속하게 만드는 것은 진드기에 저항성이 있는 것으로 확인된 군집의 아름다움입니다. 진드기 세척을 수행하지 않았다면 우리 집에 존재조차 알지 못했을 것입니다. 작업! (그림 3).

그림 3 아몬드 다음으로 급성장하는 이중 깊이 군집(교란되지 않은 녹색 드론 프레임 포함)의 색인 카드는 1년 동안 채취한 꿀벌 반 컵 샘플의 진드기 수를 보여줍니다. (우리는 4월의 시작 nuc부터 7월의 첫 번째 세척까지 진드기가 쌓이도록 허용했습니다.) 군체에 일시적으로 새끼가 없기 때문에 11월에 수가 급증하는 것은 드문 일이 아닙니다. 7개를 세는 것조차도 꿀벌이 겨울에 들어갈 때 감염률은 약 2%에 불과합니다. 이 군집의 경우, 군집이 수분에서 돌아온 후 3월 평가에 따라 그 수가 다시 감소할 것으로 예상되었으며 이때 대부분의 진드기가 새끼로 돌아왔습니다. 그만한 가치가 있기 때문에 치료가 필요하지 않더라도 이 식민지는 육종가가 되기 위한 기준을 통과하지 못했을 것입니다 .

매년 저항성 군체의 "잠재적 육종자" 풀 중에서 계속해서 운영되기 위해서는 군체는 일년 내내 진드기 수를 거의 0으로 유지할 뿐만 아니라 부드럽고 건강하며 빠르게 형성되어야 합니다. 꿀만큼 생산적이 되십시오. 그러면 첫 번째 평가에서 "잠재적인 육종가"로 표시된 식민지의 상당 부분이 제거됩니다.

우리는 잠재적인 육종가 대부분을 아몬드 수분에 참여시킵니다. 3월에 진드기 수를 조사할 때, 벌들이 이음매를 터뜨리지 않거나 과수원에서 꿀을 많이 바르지 않은 진드기는 더 이상 육종가로 간주되지 않습니다.

실제 적용: 우리가 실제로 접목한 나머지 육종자 풀(약 30개)은 바로아를 완전히 통제했을 뿐만 아니라 여러 양봉가의 반응에서 알 수 있듯이 모든 양봉가가 자체 운영에 기뻐할 군집의 여왕입니다. 육종가 선택에 도움을 준 대규모 전문 양봉가(그림 4).

그림 4 이 식민지는 바로아를 비웃었습니다. Brooke는 어느 날 "Zeroes is Heroes"라는 말을 하면서 이 모든 것을 말했습니다. 11월에는 개수가 급증하지 않았습니다. 우리는 이 군체에서 채취한 4개의 샘플 중 어느 것에서도 진드기 한 마리도 회수하지 못했습니다. 3월에도 개체 수가 여전히 1 이하인 경우 번식자로 간주됩니다(진드기 감염률이 낮을 경우 개체 수는 1과 0 사이에 통계적으로 유의미한 차이가 거의 없습니다).

실제 적용: 이 군집의 진드기 수는 인상적입니다. 왜냐하면 우리 관리 시스템 하에서 저항성이 없는 치료되지 않은 군체는 일반적으로 9월까지 진드기 수가 50마리를 훨씬 넘는 수준에 도달하기 때문입니다. 불행하게도 우리는 전체 군집의 진드기 저항성이 반드시 딸 군집의 성능을 예측하지는 않는다는 것을 발견했습니다. 이러한 다중 0 군집의 대부분에서 여왕벌로부터 자란 딸은 번식 개체군 평균 저항성을 나타냅니다. 지금까지 우리는 이 특성에 대한 강한 유전성을 보지 못했습니다.

위의 실망스러운 사실은 곧 바뀔 것입니다. 지난해 여왕벌 두 명의 딸이 강한 유전성을 보였으며 딸 군체의 최대 50%가 저항을 보였기 때문입니다. 이번 시즌에 우리가 이들로부터 많은 번식을 할 것이라고 짐작하셨을 것입니다! 어쨌든 우리는 Zero Heroes의 성능에 지속적으로 깊은 인상을 받았습니다.

개념 증명: 우리의 진드기 저항성 군체는 종종 마당에서 가장 강력하고 생산성이 가장 높은 군체입니다. 많은 사람들이 진드기 저항을 위해 부드러움을 희생하는지 묻습니다(그림 5).

그림 5 Eric은 제가 더운 날씨에 8월 진드기 세탁을 하는 모습을 촬영했습니다. 나는 종종 오후에 50번의 진드기 세척을 합니다. 온화함을 위해 생물학적 검정을 수행하는 것은 쉽습니다. 쏘이기 시작하면 해당 식민지는 등급을 얻지 못합니다.

그렇다면 지금까지 우리의 진행 상황은 어떻습니까?

온타리오 여왕 사육자 협회(Ontario Queen Breeders Association)와 협력하는 De la Mora [ [i] ] 의 최근 프로젝트에서 그들은 나와 유사한 선택 및 육종 방법을 사용하여 단 2세대 후에 진드기 저항성이 상당히 증가한 것으로 나타났습니다. 그 성공률은 제가 아는 다른 어떤 번식 프로그램보다 높으니, 이들의 행운이 계속되길 바라겠습니다! 나머지 우리에게는 훨씬 느린 작업입니다. 내 아들들과 나는 매우 강력한 선택의 6년차를 맞이하고 있습니다.

나는 최근 6월이나 7월의 첫 번째 진드기 세척 평가에서 잠재적으로 저항성이 있는 식민지의 일부를 프로그램에서 실수로 쫓아냈을 수 있다는 것을 깨달았습니다. 첫해에는 0보다 큰 것은 거부했습니다.) 감염률이 매우 낮을 때(벌 315마리당 진드기 1마리는 감염률 0.317%와 ​​같습니다. 이는 1/3 미만입니다), 진드기 세척 횟수가 달라질 확률을 계산할 수 있습니다(그림 6).

[i] De la Mora A, 외.  (2020) 꿀벌( Apis mellifera ) 군집의 낮은 및 높은 바로아 소멸자 성장 을 위한 선택적 육종  : 2세대의 초기 결과. 곤충 11(12):864.

그림 6 저는 stattrek.com의 이항 계산기를 사용하여 수치를 계산했습니다. 벌 315마리당 진드기 1마리의 평균 진드기 침입률(확률 0.00317)에서 세탁 횟수가 0이 될 가능성은 37%입니다. 정확히 1개의 진드기를 보는 비율도 37%; 세탁물에 진드기가 2마리 이상 들어갈 확률은 26%입니다. 잠재적인 육종가를 즉시 거부할 확률은 26%입니다!

우리 기록에 따르면 6월에 진드기 수가 1 또는 0이었던 군체의 약 절반이 다음 봄까지 7 미만으로 유지되는 것으로 나타나므로 이는 실제로 저항성 군체였던 많은 군체를 제외(및 치료)했음을 의미합니다. 우리는 6월이나 7월에 2개의 개수를 가진 매우 많은 수의 식민지를 거부했습니다(그림 7).

그림 7 호기심 때문에 작년 7월 초에 진드기 수가 2개였던 몇 개의 집락을 처리하여 어디로 가는지 확인하지 않았습니다. 위의 태그가 이 식민지에 대한 질문에 답했습니다! 내 추측으로는 우리가 실제로 저항력이 있는 수많은 식민지를 간과하고 있었던 것 같습니다.

실제 적용: 6월이나 7월에 1,000개가 넘는 벌집에서 첫 번째 세척을 수행하는 것은 상당한 양의 작업입니다. 우리는 후속 조치가 필요한 두드러기 수를 줄이기 위해 첫 번째 세탁 시 가혹하고 아낌없는 선택 압력을 가했습니다. 그러나 John Kefuss 박사의 경험과 마찬가지로 우리는 저항성 군집이 스스로 진드기 수를 줄일 수 있는 경우가 많다는 사실도 관찰했습니다. 따라서 추가 세척을 통해 추적하려는 잠재적인 육종가 수에 따라 결정됩니다. 다행스럽게도, 저항했지만 거부된(따라서 치료된) 군체라도 내년 짝짓기를 위한 드론을 생산하게 될 것입니다.

그러면 우리는 어디에 서 있습니까? 작년은 우리 벌들에게 힘든 한 해였습니다. 그들은 아몬드 수분 이전에 번식을 시작하자마자 극심한 가뭄, 산불, 홍수, 눈과 나무 쓰러짐, 곰 피해, 그리고 추운 눈보라에 시달렸습니다. 우리는 진드기로 인해 거의 식민지를 잃지 않았지만 작년에 환경은 우리 꿀벌에게 파괴적이었습니다. Eric과 Ian은 아몬드에 대한 수분 계약을 간신히 이행할 수 있었습니다(등급이 좋은 계약은 있었지만).

즉, 아몬드에서 돌아오는 1000개 이상의 군체 중에서 3월에 진드기 세척 횟수가 7개 미만(치료 없이 1년 동안 감염률이 2% 미만)인 추적된(및 치료되지 않은) 잠재적 육종가는 여전히 126명입니다. 날씨, 화재 및 눈에 띄는 잠재적 육종가의 곰 손실을 계산하고 첫 번째 여름 세척에서 과도한 도태를 고려하면 2021년 군체의 15~20%가 강한 응애 저항성을 보인 것으로 추정됩니다(그림 8).
 

개방형 결합 프로그램에 내재된 지연 현상

육종 프로그램에서는 양성 선택 이나 음성 선택 (또는 둘의 조합)을 수행할 수 있습니다. 99% 이상의 군집이 "온순한" 것으로 간주되는 우리 자신의 번식 개체군에서는 군집이 약간 매운 것으로 판명되는 가끔 여왕에 대해 음성 선택 을 실행하는 것이 쉽습니다 . 반면에, 우리가 오로지 꿀 생산만을 위해 번식한다면, 우리는 긍정적으로예외적으로 많은 양의 꿀을 공급하는 소수의 군집에서 여왕벌만을 사육자로 선택합니다. 바로아 저항성을 위한 번식의 경우, 우리는 두 가지 모두를 수행합니다. 즉, 진드기를 유난히 잘 억제하는 군집을 가진 여왕벌에서만 번식하는 동시에(긍정적 선택) 군집이 치료가 필요한 것으로 보이는 번식 개체군에서 제거하는 것입니다. 또는 꿀을 많이 만들지 않았습니다(부정 선택). 그러나 불행하게도 그러한 부정적인 선택에는 2년의 시차가 내재되어 있으며 이는 우리 프로그램의 진행 속도를 방해하는 역할을 합니다.

드론의 유전적 특성은 어머니(대립 유전자는 어머니와 아버지의 대립 유전자의 혼합으로 구성됨)에게서만 나온다는 점을 이해하십시오. 따라서 우리는 매년 한 세대의 여왕벌만을 번식시키기 때문에 그들이 짝짓기를 할 수벌 풀의 대립 유전자는 수벌의 할아버지와 할머니로부터 나올 것입니다. 이는 2년 전의 번식 인구의 유전학을 반영합니다. 따라서 드론 풀의 유전학에 대한 우리의 "지향적 진화"는 매년 선택된 육종 여왕의 유전학에 비해 항상 뒤처지게 됩니다. 결과적으로 생성된 군집의 암컷 유전적 특성은 그 해에 선택된 번식 여왕에게서 50%, 조부모의 유전적 특성을 반영하는 수벌로부터 50%가 나옵니다. (예, 이 단락을 다시 읽고 소화해 보세요.)

실제 적용: 자연 번식 개체군에서 여러 세대에 걸친 대립 유전자의 유전적 보존은 심각한 가뭄이나 기타 환경적 사건으로 인해 꿀벌 번식 개체군의 크기가 급격히 감소하는 경우 위험한 유전적 병목 현상을 방지하는 데 도움이 됩니다. 기상 현상, 대규모 화재 또는 파괴적인 질병(살아난 여왕벌의 정자에 저장된 정자의 혼합물은 지역 인구의 유전적 다양성을 보존합니다). 불행하게도, 이러한 내장된 대립유전자 보존은 개방교배를 사용하는 인간이 주도하는 선택적 육종 프로그램의 진행을 지연시킵니다. 왜냐하면 매년 드론 풀의 대립유전자는 2년 전 개체군의 대립유전자를 반영하기 때문입니다.

증거물 A: 2022년 육종가를 위한 진드기 수 추적

그래서 아몬드 다음으로 진드기 세척을 한 후 올해의 사육자를 선정해야 했습니다. 나는 여러분이 일년 내내 진드기 수가 어떻게 추적되는지 보고 싶어할 것이라고 생각합니다(그림 9).

그림 9 2021년에는 많은 야드에서 진드기 수가 7월이나 심지어 8월까지 선택하기에 충분하지 않았으며 일부는 11월까지 확인조차 되지 않았습니다. 이번 시즌 사육자의 3분의 1 이상이 치료를 받지 않은 지 1년이 지난 후 진드기 수가 0으로 나타났습니다(이전의 진드기 수 기록에 따르면 3월의 진드기 수가 우연이 아님을 나타냄).

야드 약어는 다른 여왕 혈통을 나타냅니다. 따라서 유전적 다양성을 유지하기 위해 다양한 야드의 육종가를 포함시켰습니다. 이를 위해서는 3월 수가 1이 넘는 몇 마리를 포함해야 했습니다. 우리는 올해도 딸들과 함께 전체 작업을 다시 여왕할 것입니다. 이들 여왕벌, 특히 Yard V(48개 식민지 중 24개 식민지가 강한 저항을 보임)의 여왕벌로부터. 나는 특히 이번 시즌 후반에 고립된 근친교배에 사용할 계획인 그 혈통에 관심이 있습니다.

출처 : ScientificBeekeeping.com

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