양봉은 기후 변화, 살충제, 기생충 및 질병 확산과 같은 전 세계적인 위협으로 인해 심각한 어려움에 직면하고 있으며, 이로 인해 군집 손실이 급증하고 있습니다(Steinhauer et al.  2018 ; Hristov et al.  2020 ; Insolia et al.  2022 ). 결과적으로, 손실되거나 생산성이 낮은 군집을 대체하기 위해 군집 교체 및 여왕벌 사육이 더욱 집중적으로 이루어지고 있습니다(Aureille  2014 ; Kouchner et al.  2019 ). 군집이 자발적으로 여왕벌을 교체하는 대신 번식용 여왕벌을 적극적으로 선택해야 하는 상황이 양봉가들 사이에서 선택적 번식에 대한 인식을 높인 것으로 보입니다. 전 세계적으로 다양한 번식 방식을 갖춘 선발 프로그램이 등장하고 있습니다. 이러한 육종 계획에서 꿀벌 육종가들은 일반적으로 여러 형질을 동시에 개량하는 것을 목표로 하며, 군집 생산, 관리 용이성, 그리고 회복력에 어느 정도 중점을 둡니다(Guichard et al.  2019 ; Maucourt et al.  2020 ; Hoppe et al.  2020 ; Kistler et al.  2024a ). 이들은 일반적으로 근교배율을 최소화하면서 단기 및 장기적으로 충분한 유전적 이득을 얻어 육종 프로그램의 지속 가능성을 보장하는 것을 목표로 합니다.

꿀벌 번식은 일반적으로 계절 변화에 따라 연간 주기를 중심으로 구성됩니다. 결과적으로 세대 간격은 일반적으로 1년에서 4년까지 1년의 배수로 제한됩니다(Uzunov et al.  2022 ; Basso et al.  2024 ). 대부분의 여왕벌은 온대 기후에서 일반적으로 봄이나 초여름에 자랍니다. 이는 주로 여왕벌이 태어난 직후에 교미하고 군집이 그 기간에 가장 안정적으로 풍부한 드론(수컷)을 생산하기 때문입니다(  1981 페이지 ). 그런 다음 여왕벌은 정낭에 정액을 저장하고 며칠 또는 몇 주 후 산란이 시작된 후에는 더 이상 교미하지 않습니다. 그런 다음 교미한 여왕벌은 다양한 방법을 사용하여 여왕이 없는 군집에 도입될 수 있습니다(Büchler et al.  2024 ). 성능 테스트는 새 여왕이 이전의 모든 일꾼을 자신의 후손으로 대체한 후 몇 달 후에야 시작할 수 있으며, 이는 Büchler et al.( 2024 )에 따르면 새 여왕이 알을 낳기 시작한 후 최소 42일이 걸립니다. 따라서 1년의 세대 간격은 표현형을 여왕이 태어난 후 봄이나 초여름 이전의 초기 기록 가능한 특성으로 제한합니다. 이러한 초기 특성에는 육아병과 관련된 위생 행동(Büchler et al.  2020 ), 관리 특성(온화함과 차분함), 첫 번째 겨울 생존, 겨울 육아 중단, 겨울 사료 소비 또는 초봄 군집 개발, 그리고 꽃 자원에 따라 부분적인 꿀 생산량이 포함될 수 있습니다. 그러나 완전한 꿀 생산량은 일반적으로 여왕이 1세가 넘은 다음 짝짓기 기간 이후에만 얻을 수 있습니다. 떼지어 모이는 경향과 같은 다른 중요한 특성은 때때로 나이 많은 여왕이 있는 군집에서만 상당한 변동성을 보입니다(Uzunov et al.  2014 ). 후보 개체의 완전한 군집 표현형 분석을 위해 대부분의 육종 계획에서는 모계에서 2년의 세대 간격을 사용합니다. 그러나 일부 육종 계획에서는 표현형 분석을 부분적으로 수행하여 세대 간격을 1년으로 단축합니다(Basso et al.  2024 ; Kistler et al.  2024a ).

꿀벌의 높은 사망률로 인해 세대 간격을 줄이면 두 번째 겨울을 나기 전에 더 큰 후보 집단에서 여왕벌을 선발할 수 있어 선택 강도와 유전적 다양성을 높일 수 있습니다. 또한, 세대 간격을 줄이는 것은 예상 연간 유전적 개량을 증가시키는 잘 알려져 있고 효과적인 방법인데, 근친 교배를 무시하고 선택 정확도가 고정된 경우 예상 연간 유전적 개량은 세대 간격에 반비례합니다(Dickerson and Hazel  1944 ). 그러나 세대 간격을 줄이면 표현형 기간이 짧아져 선택 정확도가 감소하는 경우가 많습니다. 따라서 연간 유전적 개량은 세대 간격 단축의 이점이 정확도 감소보다 클 때만 증가합니다.

결정론적 유도를 사용하여 유전적 이득과 근친 교배를 예측하는 것은 어려운 일이며, 특히 꿀벌의 반수체-이배체성과 다처제를 고려할 때, 그리고 두 세대(여왕벌과 일벌벌)에서 나타나는 두 가지 유전적 효과로 인해 나타나는 복잡한 군집 표현형을 고려할 때 더욱 그렇습니다. 확률적 시뮬레이션은 육종 전략을 비교하는 데 유용한 도구가 될 수 있습니다. 꿀벌의 경우, 제한된 개체군 크기, 중복되는 세대, 무작위 사망률로 인한 자매군의 불균형적인 크기를 포함하여 번식 개체군의 자세한 표현 외에도 꿀벌의 특이성을 포함할 수 있습니다. 또한 동시대 그룹(양봉장과 연도) 간의 제한된 유전적 연결이 유전적 매개변수와 육종가 추정에 미치는 영향도 통합할 수 있습니다(Clément et al.  2001 ). 따라서 확률적 시뮬레이션은 꿀벌 육종 계획에서 유전적 이득과 근친 교배 계수의 기대값과 표준 편차를 모두 평가하는 데 유용합니다.

Du et al.( 2023 )은 꿀벌의 특이성을 통합한 확률적 시뮬레이션을 사용하여 아비의 세대 간격이 3년에서 2년으로 단축되는 것을 연구했습니다. 유전적 매개변수가 알려져 있다고 가정했을 때, 세대 간격이 줄어들면 유전적 이득이 더 많아지고(20년 후 약 +12%) 평균 근친 교배 계수와 연간 비율이 2배 이상 증가한다는 것을 보여주었습니다. 그러나 세대 간격의 감소는 모든 대안 계획에 대해 기록된 단일 형질에 대한 선택을 통해 연구되었습니다. 더욱이, 알려진 유전적 매개변수에 대한 가정은 결과의 변동성에 대한 매개변수 추정의 영향을 과소평가했을 가능성이 있습니다(Du et al.  2022a ,  b ). 꿀벌의 경우 유전적 매개변수를 추정하는 것은 특히 어렵습니다. 여왕벌과 일벌의 효과가 통계적으로 매우 혼동스럽고, 일반적으로 한 집단의 번식 핵이 수십 마리의 번식 여왕벌에 불과하기 때문입니다(Maucourt et al.  2020 ; Guichard et al.  2020 ; Basso et al.  2024 ; Kistler et al.  2024a ).

본 연구에서는 초기 및 후기 형질을 포함하는 두 형질 선발 프로그램에서 모돈의 세대 간격을 2년에서 1년으로 단축하는 효과를 확률적 시뮬레이션을 통해 평가할 것입니다. 모돈 세대 간격 단축은 후보 모돈에 대해 초기 형질만 표현형을 결정할 수 있음을 의미하지만, 후보 아비의 경우 2년 세대 간격을 유지하여 완전한 표현형(즉, 초기 및 후기 형질 모두의 표현형)을 유지했습니다. 유전적 개량 및 근친 교배 결과를 모돈 및 아비 경로 모두에서 완전한 표현형과 2년 세대 간격을 유지하는 육종 계획과 비교할 것입니다. 다양한 육종 목표와 초기 및 후기 형질 간의 유전 상관, 그리고 일벌 효과와 여왕 효과 간의 유전 상관을 다룹니다.

유전 모델

시뮬레이션은 개별 여왕벌, 수벌 및 일벌 그룹을 포함하는 무한소 유전 모델을 구현했으며, 두 가지 가산 유전 효과는 군집 표현형에 영향을 미칩니다.????): 군체의 여왕이 표현하는 여왕 유전 효과(????????????) 및 식민지의 일꾼 그룹이 표현하는 평균 일꾼 유전 효과(????????????¯) (Kistler et al.  2021 ):

어디 ???? 는 연도별 환경 양봉장 효과입니다.이자형'는 무작위 잔차항입니다. 양봉 효과에 대한 시뮬레이션은 아래에서 자세히 설명합니다.

두 가지 형질, 즉 초기 기록 가능 형질과 후기 기록 가능 형질을 시뮬레이션했습니다. 기본 개체의 육종가(BV) 및 유전 생성을 위한 주요 방정식은 파일  S1 에 제시되어 있습니다 .

각 여왕벌과 짝짓기를 하는 드론의 수(즉, 다처제 수준)는 이전 시뮬레이션에서 5보다 큰 모든 값이 매우 유사한 결과를 보였기 때문에 8로 설정되었습니다(Kistler et al.  2021 ; Du et al.  2024 ).

번식 목표

번식 목표( H )는 각 특성에 대한 진정한 BV의 가중 합으로 정의되었으며, 두 특성 모두에 대한 가중치의 5가지 조합을 사용했습니다. 가중치 조합은 초기 특성에 모든 강조를 두는 것에서 후기 특성에 모든 강조를 두는 것까지 25% 증분으로 다양했습니다. 결과 조합은 다음과 같습니다. (1:0), (0.75:0.25), (0.5:0.5), (0.25:0.75), 및 (0:1). 여기서 첫 번째 숫자는 초기 특성에 두는 가중치이고 두 번째 숫자는 후기 특성에 두는 가중치입니다. 각 특성에 적용된 가중치는 H에 아래 첨자로 추가되었습니다(예:  H 0.25:0.75 ). 일꾼과 여왕 효과에 대한 H 의 BV는   동일한 가중치로 합산되었습니다. 선택 지수는 각 특성의 추정 번식 가치(EBV)(또는 초기화 단계의 표현형, 아래에서 자세히 설명)를 해당 번식 목표와 동일한 가중치로 결합했습니다. 동일한 특성에 대한 일벌과 여왕 효과에 대한 EBV는 육종 목표에서와 같이 선택 지수에 가중치를 적용하기 전에 합산되었습니다. 여왕벌(수정란에서)을 생산하는 데 사용된 어미는 평균 자손 EBV(즉, 일벌 그룹의 EBV)를 기준으로 선택되었습니다. BQ의 조기 교미는 되돌릴 수 없으므로 자손 여왕은 어미의 일벌 그룹의 예상 육종 가치를 갖습니다(Brascamp and Bijma  2014 ; Brascamp et al.  2016 ). 수벌(미수정란에서)을 생산하는 데 사용된 수컷은 자신의 EBV를 기준으로 선택되었습니다(Brascamp and Bijma  2014 ; Brascamp et al.  2016 ).

시뮬레이션 과정

각 시뮬레이션 반복은 세 단계로 나뉘었습니다. '초기화' 단계, 그 다음에 '기본 육종 계획'(기본), '대안 육종 계획'(Alt)이 있으며, 둘 다 동일한 초기화 결과를 기반으로 합니다(그림  S1 ). 초기화 단계에서는 선택에 따라 폐쇄된 개체군이 생성되었고 후속 단계에 대한 혈통과 표현형이 축적되었습니다. 기본은 모계와 아비 경로 모두에서 세대 간격이 2년인 초기화와 동일한 구조를 따랐습니다. 이와 대조적으로 Alt에서는 모계의 세대 간격이 2년에서 1년으로 줄어들어 표현형이 초기 특성으로만 제한되었고 평균 세대 간격이 1.5년(기본보다 25% 적음)이 되었습니다(그림  1 ). 세 단계는 다음에 자세히 설명합니다.