소개

꿀벌의 첫 번째 바이러스성 질병(1913년 Gershom Franklin White가 기록한 낭충병 1 )이 발견된 이래로 바이러스는 심각한 꿀벌 병원체로 널리 알려지게 되었습니다 2 , 3 , 4 , 5 , 6 , 7 , 8 . 최근 고성능 시퀀싱의 발전으로 꿀벌에서 최소 74종의 바이러스가 발견되었습니다 9 . 이 중 다수는 무증상인 것처럼 보이지만, 시나이 호수 바이러스(LSV), 검은 여왕 세포 바이러스(BQCV), 낭포성 바이러스(SBV), 기형날개 바이러스(DWV) A, B, C, D, 10  급성벌마비바이러스(ABPV), 이스라엘 급성마비바이러스(IAPV), 카슈미르벌바이러스(KBV), 만성벌마비바이러스(CBPV), 느린벌마비바이러스(SBPV) 등 여러 바이러스는 질병을 유발하거나 군집 약화와 관련이 있습니다. 증상에는 번데기 형성 실패, 우화 시 날개 기형, 떨림이나 마비, 수명 단축이 포함될 수 있으며 11 , 12 일부 바이러스는 군집 감소 및 겨울 손실과 관련이 있습니다 6 , 7 , 8 , 11 , 13 , 14 , 15 , 16 . 이러한 부정적 결과와 관련이 있음에도 불구하고, 우리는 꿀벌 바이러스 역학을 지배하는 요인들에 대한 지식에 여전히 큰 차이가 있습니다 .17

추가 벡터가 없는 경우 바이러스는 분변-구강 경로, 성적 경로(짝짓기 시 수컷에서 여왕에게), 수직 경로(여왕에서 자손에게)를 통해 확산되고, 덜하지만 닳은 털을 통해 매개되는 직접적인 신체 접촉을 통해 확산됩니다  (Yañez et al. 18에서 검토 ) . 이러한 전염 경로를 통해 바이러스는 역사적으로 문제 가 되지 않았습니다(심각한 발병은 가끔 발생했지만).4 그러나 Varroa destructor  mite(이하  Varroa )  의 숙주 점프와 그에 따른 전 세계적 확산 이후 바이러스 위협이 심화되었습니다  . 이 진드기는 기계적 및 생물학적 벡터 역할을 할 수 있습니다(다른 곳에서 검토 17 , 18 , 19 , 20 , 21 ). 주사를 통해 바이러스를 접종한 경우 경구 접종보다 독성이 더 강한 것으로 관찰되었는데, 이는 주사가 소화관에서 마주치는 벌의 정상적인 면역 방어를 회피하기 때문인 것으로 생각됩니다 .18 , 22 , 23. 그 결과,  Varroa  먹이 상처를 통해 전염된 바이러스는 진드기가 생물학적 매개체로 작용하지 않을 때에도 섭취를 통해 전염된 바이러스보다 더 심한 감염으로 이어지는 경향이 있습니다 .24 , 25. 군집 건강에 영향을 미치는 다른 요인에 대한 바이러스의 상대적 중요도는 확인하기 어렵지만, 3 Varroa  풍부도가 높을  때 특히 누적적으로 상당할 가능성이 있습니다  .19 .

Varroa  는 바이러스 병원성에 연루된 유일한 기생충이 아닙니다. 1980년대 초에 이루어진 관찰에 따르면,  Vairimorpha apis  (이전에는  Nosema apis 라고 불렸지만 Bartolomé et al . 참조 27 )는 꿀벌의 장 상피를 손상시켜 BQCV 감염을 악화시키고, 그로 인해 바이러스 감염을 촉진하는 것으로 생각됩니다 28 , 29 . 이 메커니즘은 더 이상 입증되지 않았으며, 이러한 연관성이 BQCV에는 존재하고 다른 바이러스에는 존재하지 않는 이유는 명확하지 않지만, 이 설명은 V. apis  와 BQCV가 공분산하는 경향이 있다는 관찰과 일치합니다  30 , 31 .

시간 경과에 따른 바이러스 유병률을 광범위하게 추적하는 여러 조사에서 연간 및 계절적 추세가 기록되었으며, 매우 지역적인 분포가 있습니다. 미국에서 실시한 조사에서 Traynor et al. 32는  CBPV 유병률이 매년 두 배로 증가하는 우려스러운 추세를 확인했으며, 2009년과 2014년 사이에 0%에서 25%로 증가했습니다. 또한 LSV 변종(LSV-2, 봄과 초여름에 가장 높음)과 ABPV(겨울에 가장 높음)의 계절적 유병률 패턴도 확인했습니다. 독일 남서부에서 D'Alvise et al. 33은 BQCV와 LSV가 봄과 여름에 정점을 찍었지만 Traynor et al. 32  와 달리  ABPV는 7월에 정점을 찍었다는 것을 발견했습니다. 중국 34 , 프랑스 31 , 리투아니아 35 의 BQCV 추세는 독일 33  의 추세와 일치하며 리투아니아와 캐나다의 SBV 유병률은 가을에 비해 봄이나 여름에 더 높은 경향이 있습니다 35 , 36 . BQCV와 DWV는 미국 32 , 중국 34 , 프랑스 31 에서 측정된 가장 흔한 바이러스였지만 SBV는 리투아니아와 프랑스에서도 비슷하게 유행했습니다(BQCV와 함께 2위를 차지했습니다)