양봉 시간 경과에 따른 꿀벌( Apis mellifera ) 군집 내 바이러스의 지역적 패턴 및 기후 예측 요인
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시간 경과에 따른 꿀벌( Apis mellifera ) 군집 내 바이러스의 지역적 패턴 및 기후 예측 요인
꿀벌 바이러스는 심각한 병원균으로, 군집 건강과 생산성을 저하시킬 수 있습니다. 우리는 캐나다 전역에 위치한 군집에서 9가지 꿀벌 바이러스(변형 날개 바이러스 A, 변형 날개 바이러스 B, 검은 여왕 세포 바이러스, 낭포성 바이러스, 시나이 호수 바이러스, 카슈미르 꿀벌 바이러스, 급성 꿀벌 마비 바이러스, 만성 꿀벌 마비 바이러스, 이스라엘 급성 마비 바이러스)의 풍부도에 대한 다년간의 종단 데이터 세트를 분석하여 지역과 연도에 따른 바이러스 강도와 발생의 광범위한 추세를 설명했습니다. 또한 바이러스 유병률의 계절적 패턴을 뒷받침하는 가능한 요인을 이해하기 위해 기후 변수(온도, 풍속, 강수량)를 예측 인자로 테스트했습니다. 온도는 샘플당 총 바이러스 수에 대한 유의미한 긍정적 예측 인자였으며, 브리티시 컬럼비아에서 가장 높았습니다(평균 = 5.0). 시나이 호수 바이러스(LSV)는 전체적으로 가장 널리 퍼져 있었고(89%) 감염 강도가 가장 높았으며, 꿀벌당 평균 3.9 × 10 8 사본이었습니다. 급성 벌 마비 바이러스는 가장 유행하지 않는 바이러스(4.7%)였고 감염 강도가 가장 낮았습니다( 벌 한 마리당 1.9 × 105 개 사본). 놀랍게도 Varroa 풍부도를 공변량으로 포함하더라도 어떤 바이러스에 대한 모델 적합도는 크게 개선되지 않았습니다. Kashmir 벌 바이러스를 제외한 모든 바이러스는 지역에 따라 달랐으며, 하나 이상의 기후 변수가 9개 바이러스 중 6개에 대한 중요한 예측 인자였습니다. 기후 효과는 개별 바이러스 간에 종종 일관되지 않았지만, 적어도 감염률이 낮을 때는 기후 변수가 Varroa 진드기 풍부도보다 바이러스 강도와 발생을 더 잘 예측할 수 있음을 보여줍니다.
소개
꿀벌의 첫 번째 바이러스성 질병(1913년 Gershom Franklin White가 기록한 낭충병 1 )이 발견된 이래로 바이러스는 심각한 꿀벌 병원체로 널리 알려지게 되었습니다 2 , 3 , 4 , 5 , 6 , 7 , 8 . 최근 고성능 시퀀싱의 발전으로 꿀벌에서 최소 74종의 바이러스가 발견되었습니다 9 . 이 중 다수는 무증상인 것처럼 보이지만, 시나이 호수 바이러스(LSV), 검은 여왕 세포 바이러스(BQCV), 낭포성 바이러스(SBV), 기형날개 바이러스(DWV) A, B, C, D, 10 급성벌마비바이러스(ABPV), 이스라엘 급성마비바이러스(IAPV), 카슈미르벌바이러스(KBV), 만성벌마비바이러스(CBPV), 느린벌마비바이러스(SBPV) 등 여러 바이러스는 질병을 유발하거나 군집 약화와 관련이 있습니다. 증상에는 번데기 형성 실패, 우화 시 날개 기형, 떨림이나 마비, 수명 단축이 포함될 수 있으며 11 , 12 일부 바이러스는 군집 감소 및 겨울 손실과 관련이 있습니다 6 , 7 , 8 , 11 , 13 , 14 , 15 , 16 . 이러한 부정적 결과와 관련이 있음에도 불구하고, 우리는 꿀벌 바이러스 역학을 지배하는 요인들에 대한 지식에 여전히 큰 차이가 있습니다 .17
추가 벡터가 없는 경우 바이러스는 분변-구강 경로, 성적 경로(짝짓기 시 수컷에서 여왕에게), 수직 경로(여왕에서 자손에게)를 통해 확산되고, 덜하지만 닳은 털을 통해 매개되는 직접적인 신체 접촉을 통해 확산됩니다 (Yañez et al. 18에서 검토 ) . 이러한 전염 경로를 통해 바이러스는 역사적으로 문제 가 되지 않았습니다(심각한 발병은 가끔 발생했지만).4 그러나 Varroa destructor mite(이하 Varroa ) 의 숙주 점프와 그에 따른 전 세계적 확산 이후 바이러스 위협이 심화되었습니다 . 이 진드기는 기계적 및 생물학적 벡터 역할을 할 수 있습니다(다른 곳에서 검토 17 , 18 , 19 , 20 , 21 ). 주사를 통해 바이러스를 접종한 경우 경구 접종보다 독성이 더 강한 것으로 관찰되었는데, 이는 주사가 소화관에서 마주치는 벌의 정상적인 면역 방어를 회피하기 때문인 것으로 생각됩니다 .18 , 22 , 23. 그 결과, Varroa 먹이 상처를 통해 전염된 바이러스는 진드기가 생물학적 매개체로 작용하지 않을 때에도 섭취를 통해 전염된 바이러스보다 더 심한 감염으로 이어지는 경향이 있습니다 .24 , 25. 군집 건강에 영향을 미치는 다른 요인에 대한 바이러스의 상대적 중요도는 확인하기 어렵지만, 3 Varroa 풍부도가 높을 때 특히 누적적으로 상당할 가능성이 있습니다 .19 .
Varroa 는 바이러스 병원성에 연루된 유일한 기생충이 아닙니다. 1980년대 초에 이루어진 관찰에 따르면, Vairimorpha apis (이전에는 Nosema apis 라고 불렸지만 Bartolomé et al . 참조 27 )는 꿀벌의 장 상피를 손상시켜 BQCV 감염을 악화시키고, 그로 인해 바이러스 감염을 촉진하는 것으로 생각됩니다 28 , 29 . 이 메커니즘은 더 이상 입증되지 않았으며, 이러한 연관성이 BQCV에는 존재하고 다른 바이러스에는 존재하지 않는 이유는 명확하지 않지만, 이 설명은 V. apis 와 BQCV가 공분산하는 경향이 있다는 관찰과 일치합니다 30 , 31 .
시간 경과에 따른 바이러스 유병률을 광범위하게 추적하는 여러 조사에서 연간 및 계절적 추세가 기록되었으며, 매우 지역적인 분포가 있습니다. 미국에서 실시한 조사에서 Traynor et al. 32는 CBPV 유병률이 매년 두 배로 증가하는 우려스러운 추세를 확인했으며, 2009년과 2014년 사이에 0%에서 25%로 증가했습니다. 또한 LSV 변종(LSV-2, 봄과 초여름에 가장 높음)과 ABPV(겨울에 가장 높음)의 계절적 유병률 패턴도 확인했습니다. 독일 남서부에서 D'Alvise et al. 33은 BQCV와 LSV가 봄과 여름에 정점을 찍었지만 Traynor et al. 32 와 달리 ABPV는 7월에 정점을 찍었다는 것을 발견했습니다. 중국 34 , 프랑스 31 , 리투아니아 35 의 BQCV 추세는 독일 33 의 추세와 일치하며 리투아니아와 캐나다의 SBV 유병률은 가을에 비해 봄이나 여름에 더 높은 경향이 있습니다 35 , 36 . BQCV와 DWV는 미국 32 , 중국 34 , 프랑스 31 에서 측정된 가장 흔한 바이러스였지만 SBV는 리투아니아와 프랑스에서도 비슷하게 유행했습니다(BQCV와 함께 2위를 차지했습니다)
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