양봉 인간 매개 유전자 도입과 Varroa destructor는 아조레스의 꿀벌 개체군 유전 구조를 형성했습니다.
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인간 매개 유전자 도입과 Varroa destructor는 아조레스의 꿀벌 개체군 유전 구조를 형성했습니다.
섬 개체군의 진화적 궤적은 인간에 의한 이주에 의해 빠르게 변화할 수 있으며, 이주민들이 침입성 기생충을 유입하여 새로운 선택 압력을 형성할 때 이러한 과정은 더욱 악화됩니다. 유전체 전체 진단 유전자좌를 기반으로 구축된 맞춤형 SNP 패널을 사용하여 아조레스 제도에 서식하는 꿀벌 개체군의 유전적 변화를 분석했습니다. 1980년대 육종 사업의 일환으로, 이 개체군은 2000년 바로아 응애가 아조레스에 유입되어 꿀벌 수입이 금지 될 때까지 고도로 분화된 상업 계통(C 계통)에서 양봉가에 의한 유전자 이동에 반복적으로 노출되었습니다 . 혼합 분석 결과, 아조레스 제도에서 공간적으로 이질적인 유전자 이입 환경이 확인되었습니다. 진드기가 없는 5개 섬 중 4개 섬(산타 마리아, 상미겔, 테르세이라, 상조르제)은 과거 C-혈통의 반복적인 유입에도 불구하고 C-혈통 유전자이입이 미미했습니다(평균 Q값: 0.004~0.091). 반면, 진드기가 만연한 3개 섬(피코, 파이알, 플로레스)은 높은 유전자이입을 보였습니다(평균 Q값: 0.156~0.261). 진드기가 없는 그라시오사 섬은 가장 많은 혼합 개체군(평균 Q값: 0.392)을 보유하고 있었는데, 이는 육종 프로그램 시행 과정에서 과거 개체군을 박멸하고 C-혈통 꿀벌로 대체하려는 노력과 일치합니다. 베이지안 추론 모델링 결과, C-혈통 모계 기원과 Varroa 의 존재는 유전자 이입 비율 증가(100% 사후 확률)와 관련이 있었으며, 평균 Q-값은 각각 0.049와 0.118 증가했습니다. 본 연구 결과는 이러한 인위적인 과정이 역사적으로 도입된 유전자 풀을 변화시켰으며, 아조레스 제도의 꿀벌을 보호하기 위한 효과적인 보존 전략 개발의 토대를 마련해 준다는 것을 시사합니다.
소개
섬은 작은 크기, 공간적 고립성, 그리고 다양한 서식지 덕분에 진화 과정을 연구하기에 훌륭한 자연 실험실입니다. 본토 개체군에서 섬으로 이주한 개체들은 생식적 고립이 아직 발생하지 않았다면 지역 개체군과 교배할 수 있으며, 이러한 교잡은 개체군 다양성에 지대한 영향을 미칠 수 있습니다 .1 만약 이주(유전자 흐름)가 반복적으로 발생한다면, 섬 개체의 유전체가 부분적으로 또는 완전히 교체되는 유전자 이입 교잡으로 이어질 수 있습니다.2 만약 유전자 흐름이 양방향으로 이루어진다면, 섬 개체군 의 미토타입과 이주 개체군의 핵 대립유전자가 결합하거나 그 반대로 결합하는 변이체들이 생성될 수 있습니다 .2 시간이 지남에 따라 이주는 섬 개체군의 유전적 구성과 진화적 궤적을 근본적으로 변화시킬 수 있습니다 .1 , 3 이러한 변화는 이주 개체군이 인간에 의해 도입되어 선호되고, 유입 개체군에는 새로운 기생충 및/또는 병원균이 동반될 때 더 빠르게 발생할 수 있습니다 .4 , 5 . 이는 고도로 다형성을 가진 꿀벌인 Apis mellifera L.의 경우입니다. 인간은 역사 시대부터 주요 천적인 외부기생성 응애인 Varroa destructor 와 함께 광대한 지리적 범위를 이동시켜 왔습니다. 6. 이러한 이동은 유전적 온전성 7 , 8 , 9 , 10 과 많은 섬 지역 및 대륙 꿀벌 개체군과 아종의 건강에 영향을 미쳤습니다. 11 , 12 , 13 , 14 , 15 , 16 .
A. mellifera 의 고유 분포 범위는 아시아 대륙의 아프리카, 유럽 및 서부 지역과 지중해 및 인도양의 여러 섬에 걸쳐 있습니다. 이 넓은 지리적 및 환경적으로 다양한 지역 내에서 꿀벌은 31개의 아종으로 분화되었습니다. 17 , 18 , 19 , 20 , 대부분은 4개의 진화적 계통, 즉 M(서부 및 북부 유럽과 중국 북서부), C(중부 및 남동부 유럽), A(아프리카), O(중동 및 서부 아시아)에 속합니다(sensu Ruttner 18 ) . 그러나 지난 4세기 동안 인간은 꿀벌을 모든 대륙(남극 대륙 제외)과 수많은 해양 섬에 도입했으며 이러한 놀라운 분포 범위 확장은 A. mellifera 아종 다양성 의 일부를 활용했습니다. 21 , 22 . 나중에 이 좁은 아종 유전자 풀은 꿀벌 사육자들에 의해 4개 혈통의 다른 아종을 포함하도록 확장되었지만, O 혈통의 A. m. caucasia 와 특히 C 혈통의 A. m. ligustica 와 A. m. carnica는 온화한 성격과 우수한 꿀 생산량으로 인해 양봉가들에 의해 선호되고 집약적으로 사육되었습니다 .18
인간이 매개로 한 이주는 적어도 기원전 10세기~9세기 초부터 꿀벌 고유 서식지 내에서 발생했는데, 당시 요르단 계곡의 양봉가들이 터키 아종 A. m. anatoliaca를 A. m. syriaca 영역 에 도입했습니다 .23 . 최근 수십 년 동안 세계화와 상업적 양봉의 증가로 인해 주로 C 혈통 유전자를 포함하는 인간이 매개로 한 이주는 전례 없는 지리적 규모에 도달했습니다 .8 . 이로 인해 광범위한 침투적 교잡이 발생했고 특히 유럽에서 많은 개체군과 아종이 대체되었습니다 .10 , 24 , 25. 특히 우려되는 것은 A. m. mellifera 와 지중해 섬 고유 아종 입니다 .26 , 27 , 28 , 29. A. m. 의 유전적 조사 . 영어: mellifera는 북부 및 서부 유럽의 넓은 분포 지역에서 높은 수준의 유전자 도입과 C-혈통 유전자의 대체를 보였습니다 10 , 24 , 25 . 마찬가지로 A. m. siciliana 와 A. m. ruttneri 에 대한 유전 조사에서 각각 시칠리아와 몰타의 대부분 분포 지역에서 광범위한 C-혈통 유전자 도입이 발견되었지만 A. m. adami는 크레타에서 멸종된 것으로 여겨집니다 26 , 29 , 30 . A. m. cypria는 지중해의 네 아종 중에서 가장 잘 보존된 것으로 보이며, 북서부 키프로스의 개체군만이 본토 A. m. anatoliaca 의 전형적인 대립 유전자를 가지고 있습니다 27 , 28 .
C-혈통 유입의 다른 잘 문서화된 섬 표적은 아조레스, 마데이라, 카나리아 제도에 서식하는 역사적 개체군입니다.이들은 북대서양에 위치한 마카로네시아 생물지리 지역을 구성하는 4개 군도 중 3개입니다.이러한 개체군은 형태학, 미토콘드리아 DNA(mtDNA) 및 마이크로위성 변이를 개별적으로 또는 동시에 사용하여 광범위하게 조사되었습니다 31 , 32 , 33 , 34 , 35 , 36 , 37 , 38 , 39 , 40 , 41 . 그러나 이러한 조사 의 대부분 은 일반적 으로 mtDNA 변이 의 마커 로 인기 있는 tRNA leu - cox2(류신 전이 RNA-시토크롬 산화효소 서브유닛 2) 유전자 간 영역을 사용 합니다 . 이 지역은 다형성이 높아 모계 유전자 흐름을 추적하기에 이상적이며, 수백 개의 미토타입을 식별하고 A, M, C 혈통과 아프리카 하위 혈통(A I , A II , A III , Z) 을 구별할 수 있습니다 42 , 43 , 44 . 다중 tRNA leu -cox2 조사에서 하위 혈통 A I , A II , A III 조상의 미토타입이 마카로네시아 전역에 퍼져 있으며 A III 가 카나리아 제도, 마데이라, 아조레스에서 가장 풍부했지만 미토타입이 가장 가까운 아프리카 본토 인구와 마찬가지로 대부분 A I 조상인 카보베르데에서는 그렇지 않았습니다 34 , 35 , 37 , 38 , 39 , 40 ,
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