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자료 진드기 저항성을 위한 선택적 사육 3부(end)

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진드기 저항성을 위한 선택적 사육 3부(end)

번식 개체군의 유전학 변화

2022년 8월

랜디 올리버

(꿀벌 저널의 인기 작가이자 전 세계적으로 초청된 강연자로 꿀벌 생물학, 군집 건강 문제 및 실제 양봉 관리에 대한 지식을 공유합니다)


바로아 저항에 필요한 대립 유전자는 이미 내 꿀벌 재고에 존재했기 때문에 새로운 것을 "생성"할 필요가 없었습니다. 제가 강력한 선택압을 통해 시도하는 것은 (1) 바로아를 선호하는 대립 유전자를 우리의 번식 개체에서 제거하고, (2) 응애 저항성을 부여하는 대립 유전자 조합의 유병률을 높이고, (3) 이러한 대립 유전자를 "고정"하는 것입니다. 우리 번식 인구 의 게놈에서 . 이 과정에서 나는 (4) 우리 주식 유전학의 해로운 "병목 현상"을 최소화하고 싶습니다. 그럼 그 유전학에 대해 이야기 해 봅시다.


몇 가지 중요한 용어

번식 개체군 : 자유로운 교배가 일어나고 진화적 변화가 나타나고 보존될 수 있는 개체군입니다.

게놈(Genome) : 개인 또는 번식 집단의 전체 유전 구조. 모든 개체는 동일한 유전자를 가지고 있지만 번식 개체군은 모든 유전자의 다양한 형태(대립유전자)를 포함할 수 있습니다. 이 경우 진드기 저항성을 부여하기 위해 함께 작동하는 대립 유전자의 조합을 선택합니다.

유전자형 대 표현형 : 유기체의 유전자형은 유기체가 운반하는 대립 유전자 세트입니다. 유기체의 표현형은 관찰 가능한 모든 특성을 말하며, 이는 유전자형과 환경 모두에 의해 영향을 받습니다. 우리는 매우 낮은 진드기 수를 나타내는 표현형을 선택적으로 번식시키고 있습니다. 우리는 관련된 유전학에 대해서만 추측할 수 있습니다.

고정(Fixation) : 집단 유전학에서 고정은 번식 집단에서 특정 유전자의 대립 유전자 하나만이 해당 집단에 남아 있도록 변경하는 것입니다(예: 코도반 표현형을 초래하는 열성 대립 유전자).

유전적 병목 현상 :  번식 집단의 대립유전자 다양성 감소. 선택적 육종의 경우, 우리는 진드기 저항성 특성과 관련된 대립유전자의 다양성을 포착하고 병목 현상을 일으키려고 의도적으로 노력하고 있지만(저항성을 부여하는 대립유전자를 선호함) 나머지 게놈의 다양성은 보존하려고 합니다.

반복 선택(Recurrent Selection) : 해당 번식 개체군 내에 낮은 수준으로 이미 존재하는 특성이나 특성에 대한 바람직한 대립 유전자의 빈도를 높이는 데 사용되는 순환 선택 프로세스입니다. 이 방법에는 원하는 특성을 나타내는 개체를 세대별로 반복적으로 선택하고 번식하는 작업이 포함됩니다. 그런 다음 자손의 상호 교배를 통해 새로운 유전적 재조합이 발생하고 이상적으로는 해당 개체군 내의 전반적인 유전적 다양성이 과도하게 감소하지 않고 해당 번식 개체군에서 결국 "고정"될 수 있습니다.

실제 적용: 우리 는 전체 번식의 게놈에 진드기 저항성을 부여하는 유전적 재조합을 고칠 수 있다는 희망으로 바로아에 저항성을 보이는 군집의 여왕에게서만 번식하는 검증된 진정한 반복 선택 방법을 사용하고 있습니다. 인구. 


드론 풀과 과도한 근친교배 방지

꿀벌의 선택적 번식에는 전체 번식 개체군에 대한 유전적 관리가 필요합니다. 이 경우에는 우리 프로그램에 전념하는 수천 개가 넘는 자체 종자 군체를 관리해야 합니다(우리는 매년 운영 중인 모든 여왕벌을 선택된 사육자들의 여왕으로 교체하기 때문입니다). . 우리는 드론으로 가득 찬 아몬드 수분에서 식민지를 되찾고 지난 시즌 여왕벌의 아들들로 짝짓기 마당을 가득 채웠습니다. 우리는 또한 근처의 취미 양봉가들에게 우리 재고의 여왕 세포를 무료로 제공합니다. Hellmich의 연구[ [1] ] 에 따르면 우리가 드론 풀의 유전학 대부분을 통제한다고 믿을 만한 이유가 있습니다.

실제 적용: 우리가 운영하는 50개 이상의 양봉장은 주로 숲이 우거진 지역(야생 꿀벌에게 적합한 구멍을 제공)에 있습니다. 그리고 우리가 주로 떼를 관리하지만 몇 년이 지나면 떼가 날아가서 야생 서식지를 형성합니다. 나는 우리 지역의 야생 동물과 우리가 관리하는 가축 사이에 얼마나 많은 유전적 차이가 있는지 알지 못하지만, 드론이 야생 유전학에 미치는 영향은 상당할 것입니다. 

성공적으로 확립되었지만 강한 진드기 저항성을 위한 대립유전자를 갖고 있지 않은 우리 떼는 늦여름에 야생의 "진드기 공장"이 될 것입니다. 아직 출판되지 않은 내 데이터에 따르면 우리가 관리하는 벌통으로 유입되는 진드기 이민의 대부분을 차지한다고 합니다. 좋은 소식은 저항력이 없는 야생 서식지가 겨울 동안 멸망할 가능성이 높으며 다음 봄에는 드론을 보내지 않을 것이라는 점입니다. 즉, 야생 개체군에서 나오는 드론은 저항성을 위한 대립유전자를 운반할 가능성이 높습니다.

Couvillon이 관찰한 또 다른 잘 이해되지 않은 변수[ [2] ]는 일부 어미의 드론이 여왕벌을 실제로 수정하는 데 불균형적으로 더 성공할 수 있다는 것입니다. 이것이 진드기 저항성에 대한 대립유전자와 연관되어 있는지 여부는 알려져 있지 않습니다.


선택과 다양성 유지

각 세대마다 여왕모의 다양성을 충분히 유지하는 것도 중요합니다. 그렇지 않으면 번식 개체군의 유전적 다양성에 대한 과도한 병목 현상이 발생하여 개체군 내 성 대립 유전자 수가 부족해지고 여왕벌이 이배체 수벌을 낳게 됩니다(환경 적응을 위한 일반적인 유전적 다양성 부족, 해로운 열성 대립유전자의 효과를 가리기 위해). King [ [3] ] 은 다음과 같이 설명했습니다.

더 나은 부모가 더 자주 교배되는 무작위적이지 않고 불균형한 교배 설계는 세대당 이득을 거의 10% 증가시킵니다. 그러나 유효 인구 규모 감소와 관련된 비용이 있습니다.

실제 적용: 우리의 번식 프로그램에서 우리는 적절한 양의 유전적 다양성을 유지하기 위해 매년 최소 30마리의 여왕벌(모두 진드기 저항성 군집을 품은)을 접목합니다(모든 여왕벌은 수십 마리의 수벌의 유전학을 가지고 있음을 기억하십시오) ) (그림 1). 나는 다양성의 지표로서 두 가지 무리 패턴과 여왕벌의 다양한 색상 변화를 주시하고 있습니다. 

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그림 1 우리는 진드기가 많이 이동하는 나머지 식민지와 함께 "잠재적 번식자"(진드기 수가 매우 적기 때문에)로 표시된 모든 식민지를 바깥뜰에 유지합니다. 아몬드 수분이 끝난 후에야 우리는 접목을 위한 유충을 제공하기 위해 30-40개의 "최고 중의 최고"를 집 마당(위 참조)으로 옮깁니다. "육종 등급"을 만들기 위해서는 꿀벌과 아몬드 꿀로 가득 찬 아몬드에서 진드기 저항성 군집이 돌아와야 합니다. 무리를 짓는 것을 방지하기 위해 우리는 그들을 작은 단일 개체로 줄이고 접목 후에만 두 번째 알을 낳는 방을 다시 추가하여 다시 자랄 수 있도록 합니다.


관련된 유전학을 알아내려고 노력 중입니다.

여왕벌이 바로아 저항에 직접적으로 관여하는 것이 아니라는 점을 이해하는 것이 중요합니다. 진드기에 영향을 미치는 것은 군체 일개미의 단일 또는 복합 반응입니다. 식민지는 여왕이 교배한 수벌의 수만큼 완전 자매("슈퍼자매"라고도 함)로 구성된 "부계"로 구성된다는 점을 명심하십시오. 각 부계는 잠재적으로 행동의 차이를 나타냅니다.

바로아에 민감한 상한선 해제 행동을 시작하려면 단 한 명의 딸만 있으면 될 수도 있습니다. 그리고 그 행동은 아버지로부터 하나의 우세한 대립유전자를 물려받은 노동자들의 혈통 때문일 수 있습니다.

실제 적용: 나는 바로아에 대해 절대적으로 방어력이 있는 강력하고 온화하며 생산적인 식민지가 실제로 있을 수 있다는 것을 반복해서 보았습니다 . 그러나 여왕벌의 유전적 특징은 여왕벌이 교배한 다양한 수벌의 유전적 영향으로 인해 식민지가 나타내는 저항성과 거의 관련이 없을 수 있습니다 . 따라서 한 아버지와 한 어머니의 교배를 통해 전달되는 특성의 유전적 유전성과는 달리 , 군집 수준에서 나타나는 특성은 서로 상호 작용하는 일꾼들의 다양한 부계 혈통의 결과일 수 있습니다. 이는 저항성 콜로니 의 유전적 중복을 의미합니다. 너무 많은 아버지가 관련되어 있었기 때문에 공개 교배 여왕의 경우에는 거의 불가능합니다 . 그 중 하나는 드문 "와일드 카드"가 될 수 있습니다.

몇 가지 예를 보여드리겠습니다…


“전통적인” 멘델의 유전학

우리 모두는 Mendelian 유전학에 대해 들어봤고, Punnett 사각형 격자를 사용하여 두 부모의 유전학 교배에서 예상되는 결과를 알아내는 방법도 들어봤습니다. 녹색 꼬투리의 우성 대립유전자G )와 노란색 꼬투리의 열성 대립유전자( g ) 를 포함하는 완두콩의 꼬투리 착색에 대한 고전적인 예를 들어 보겠습니다 (그림 2).

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그림 2 Mendel의 Punnett 사각형 중 하나. 꼬투리 착색에 대해 이형접합성인 두 완두콩 식물 간의 테스트 교배 결과를 보여주며, 착색은 단일 유전자의 대립 유전자에 의해 결정됩니다. 우성 대립유전자G ) 의 효과는 열성 대립유전자( g )의 효과보다 크기 때문에 부모의 표현형 (우리가 보는 녹색 꼬투리)은 이형접합 유전자형을 반영하지 않습니다.    주의 사항: 현재 지식에 비추어 볼 때 포드 색상 지정이 실제로 이렇게 간단한지 확신할 수 없습니다.

꿀벌의 경우에는 훨씬 더 복잡해집니다. 왜냐하면 꿀벌 군집의 표현형 (예: 바로아에 대한 저항성)이 다수의 부모의 유전적 특성과 관련될 수 있기 때문입니다. 이배체 꿀벌 여왕벌은 수십 개의 반수체 드론과 짝을 이룹니다. 따라서 각 드론은 두 개의 일꾼 부계를 낳습니다. 하나는 여왕 아버지의 대립 유전자와 결합된 드론의 대립 유전자를 갖고 있고, 다른 하나는 여왕 어머니의 대립 유전자와 결합되어 있습니다[[4] ] . 나는 이것을 그림 3의 Punnett 사각형에 설명했습니다.

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그림 3 여러 대립유전자(a, b, c는 공통이지만 열성이며 캡핑 해제를 유발하지 않음)를 갖는 상한선 해제 행동을 위한 유전자가 있다고 가정해 보겠습니다. 그러나 지배적이고 언캡핑 행동을 유도하는 희귀 대립유전자 R (저항성) 도 있습니다. 저항력이 없는 여왕벌이 25개의 수벌과 짝짓기를 하면 단 한 마리만이 R 대립유전자를 보유하고 있으며 이는 50개의 딸 패트릴린(노란색 세포)으로 구성된 군집을 생성할 것이며 그 중 2개(녹색 세포)만이 뚜껑을 여는 행동을 보일 것입니다. 진드기가 포함된 세포 - 전체 군체에 저항성을 부여할 수 있습니다.

실제 적용: 위에 표시된 50가지 서로 다른 일개 유전적 조합을 포함하는 식민지 는 단일 드론에서 딸의 두 부계만 수행하기 때문에 진드기 저항성을 나타낼 수 있습니다.  그러나 여왕 자신은 저항을 위한 대립 유전자를 갖고 있지 않습니다.

위의 저항성 식민지 여왕의 딸을 접목시킨다면, 50명의 딸 중 단 2명만이 모계 혈통에서 저항성을 위한 R 대립유전자를 물려받게 될 것입니다. 나머지 중 일부는 대립유전자를 가지고 있는 관련 없는 드론과 짝짓기를 할 수 있는 행운의 기회를 통해 군체 수준에서 저항성을 보일 수도 있습니다.

실제 적용: 따라서 올바른 딸을 선택하는 데에는 많은 행운이 관련됩니다. 왜냐하면 식민지의 저항 대립 유전자가 여왕에게서 왔는지, 아니면 하나 이상의 드론에서 왔는지 알 수 없기 때문입니다. 중요한 대립 유전자가 열성이라면 쉬울 것입니다. 저항하는 군체의 여왕은 그 대립 유전자를 가지고 있어야 하므로 이를 자신의 딸 절반에게 물려주어야 하기 때문입니다.  그러나 실제로 지배적인 대립유전자를 갖고 있는 여왕벌을 선택하는 것은 훨씬 더 어렵습니다 . 왜냐하면 다른 48명의 딸 중 누구라도 지배적인 대립유전자를 갖고 있는 수벌과 짝짓기를 할 경우 저항성 군체를 이끌 수 있기 때문입니다.

우성 대립유전자를 선택하는 경우, "자손 테스트"를 수행해야 합니다. 즉, 딸 여왕개미 군체의 성능을 추적하고, 딸 군체 중 절반이 저항성을 보이는 여왕어머니를 찾은 다음(그림 x) 다시 돌아가는 것입니다. 그리고 그들 또는 원래의 어머니를 번식시킵니다. 작년에 우리는 이런 일이 일어나는 것을 처음으로 보았습니다. 우리는 저항력이 있는 딸 군체를 확인했으며, 이번 여름에 이들을 격리된 교배장으로 옮겨 승리하는 유전학을 모계 혈통으로 "고정"할 계획입니다. 손가락을 교차시키세요!

그림 4는 운이 좋아서(50번 중 2번의 기회) 모계 혈통에 R 대립유전자를 보유한 위의 두 딸 중 하나로부터 이식을 받은 경우 발생할 것으로 예상되는 결과를 보여줍니다. 이 경우, 그녀의 집단에 있는 일개미의 절반이 R 대립 유전자를 보유할 뿐만 아니라 (그리고 집단이 강한 저항을 보일 가능성이 높음), 그녀의 딸 집단 의 절반 도 저항을 보일 것으로 예상됩니다.

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그림 4 자손 테스트의 예. 위와 동일한 시뮬레이션이지만 이번에는 저항에 대한 R 대립 유전자를 운반하는 여왕이 있습니다. 이 경우 여왕의 딸 식민지 중 절반이 이제 모계 혈통에 중요한 R 대립 유전자를 보유하게 됩니다.

실제 적용: 지난 시즌 우리 야드 중 한 곳에서는 48개 식민지 중 24개가 저항을 보였습니다. 우리는 대박을 터뜨릴지도 모른다는 생각에 손가락을 꼬고 있습니다!

나는 지난 몇 달 동안 거대한 Punnett 정사각형 시리즈(최대 50 x 50 그리드)를 실행하여 실제 진행 상황과 일치하는 유전학을 파악하는 데 수백 시간을 보냈습니다(이전 기사에 표시됨). 나는 단일 대립유전자, 이중 대립유전자, 우성 또는 열성 대립유전자, 상위성 우성 또는 열성 효과 등을 사용하여 시뮬레이션을 실행했습니다. 그러나 모든 시뮬레이션은 그 특성이 원래 희귀한 수벌에서 유래했다고 하더라도, 군체에서 입증되는 어미에게서만 번식함으로써 완전한 저항을 한다면 우리는 더 빠른 진전을 "보아야" 합니다.

실제 적용: 관찰 가능한 표현형을 가진 우성 대립유전자를 선택 하는 것은 해당 특성을 나타내는 개체를 도태하여 (예: "핫" 콜로니의 여왕을 도태) 상대적으로 간단합니다. 그리고 열성 대립유전자를 선택하는 것은 해당 특성을 나타내는 개체 에서만 번식함으로써 (예: 코도반색 여왕벌에서만 번식) 매우 간단합니다 .

반면에, 여왕이 열성 대립 유전자에 대해 동형접합성이 아닌 이상(완두콩 그림 참조) 여왕이 열성 대립 유전자를 갖고 있는지 여부를 알 수 없기 때문에 우성 대립 유전자(다른 열성 대립 유전자에 대한 의미)를 선택하는 것은 어렵 습니다 . 내가 말하는 내용에 대한 좋은 시각적 자료는  https://www.fao.org/3/v8720e/V8720E03.htm (정성적 표현형에 대한 선택)를 참조하세요.

그리고 바로아 저항성의 "특성"의 경우, 비록 우리가 표현형적으로 뚜껑을 여는 행동을 관찰할 수 있을지라도 그것이 실제로 식민지에 저항성을 부여했다는 유일한 증거는 진드기 세척 횟수를 측정하는 것입니다.

관련된 유전학이 이해하기 어려운 또 다른 이유는 특정 형질의 발현이 단순한 멘델 유전학과 푸네트 제곱 조합보다 훨씬 더 복잡하기 때문입니다. Miko (Miko, I (2008) 유전적 우세: 유전자형-표현형 관계)의 설명에 따르면:

유전자형과 표현형의 관계는 멘델이 설명한 우성 및 열성 패턴만큼 단순하지는 않습니다. 완두콩에 대한 멘델의 초기 연구는 유전학에 대한 기초 지식을 제공했지만 주어진 조건에 대해 하나는 우성, 하나는 열성인 두 대립유전자에 대한 멘델의 간단한 예입니다. 유전자는 희귀하다. 사실, 우성과 열성은 실제로 대립유전자 특성이 아닙니다. 오히려 동일한 유전자좌에 있는 다른 대립유전자의 효과와 관련해서만 측정할 수 있는 효과입니다. 또한, 표현형의 조직 수준에 따라 지배력이 바뀔 수 있습니다. 지배력의 변화는 표현형에 대한 유전적 영향을 이해하는 것의 복잡성을 강조합니다.

Miko는 계속해서 부분 우성, 공동 우성, 우세, 다중 대립 유전자 및 우성 계열의 개념을 설명합니다. 즉, 가장 단순한 경우에는 피부색, "부드러움" 또는 위생적 행동과 같이 쉽게 식별할 수 있는 우성 또는 열성 특성을 선택하거나 반대할 수 있습니다 . 그러나 진드기 저항은 그렇게 간단하지 않은 것 같습니다.

실제 적용: 요점은 진드기 저항성을 위한 선택적 육종은 어려운 일이라는 것입니다. 특히 저항성 군집에 수십 명의 아버지가 참여하기 때문입니다.  나는 진드기 저항성과 관련된 모든 복잡한 유전학(및 후생유전학)을 이해하려는 노력을 포기했습니다. 그래서 우리는 오랜 성공의 역사를 가지고 있는 "반복 선택" 접근 방식 을 계속해서 사용하고 있습니다 . 간단히 말해서, 우리는 전년도 전체 동안 바로아를 지배했던 식민지의 여왕의 딸들만으로 매년 전체 작업을 다시 요청합니다. 


소규모 양봉가들이 현실적으로 할 수 있는 일은 무엇입니까?

나는 종종 소규모 양봉가들로부터 어떻게 그들만의 번식 프로그램에 참여할 수 있는지 질문을 받습니다. 그들이 각각의 여왕개미를 도구적으로 수정하려는 계획을 세우지 않는 한, 문제는 그들이 드론 풀의 유전학을 어느 정도 현실적으로 통제할 것으로 기대할 수 있는가 하는 것입니다.

실제 적용: 꿀벌은 주변 번식 개체군의  수벌과 여왕벌의 통제되지 않은 일처다부 생활로 인해 선택적으로 번식하기가 지구상에서 가장 어려운 동물일 수 있습니다 . 나와 아들들이 참여하고 있는 선택적 번식 실험은 전체 번식 개체군 의 유전학을 관리할 수 있을 만큼 충분한 식민지를 운영하는 대규모 여왕 생산자를 대상으로 합니다 . 

결과에서 볼 수 있듯이 드론 풀의 유전학을 본질적으로 제어하지만 극도의 선택압(선택하려면 많은 콜로니가 필요함)을 적용하므로 시간과 헌신이 필요합니다.

현실은 취미 양봉가가 (외딴 섬에 살지 않는 한) 양봉장 주변의 번식 개체수에 큰 영향을 미칠 수 있다고 상상하기 어렵다는 것입니다.

즉, 만약 그들이 관리되지 않는 토종 또는 야생 꿀벌 개체군에 둘러싸여 있고, 대자연 자신이 바로아에 대한 저항력을 얻기 위해 자유 생활 번식 개체군에 대해 충분한 선택 압력(“살고 죽도록 내버려두기”)을 공평하게 가한 경우, 양봉가는 "자연적인" 진화 과정과 협력하여 일할 수 있습니다(van Alphen이 훌륭하게 논의함. Van Alphen, J & B Fernhout (2020) 자연 선택, 선택적 번식 및 Varroa에 대한 꿀벌( Apis mellifera )의 저항성 진화).

그들은 저항력이 없는 상업용 개체를 가져오는 것을 피하고 대신 주변 "야생" 개체군의 떼로 벌통을 채움으로써 그렇게 할 수 있습니다. 그런 다음 양봉가는 양봉에 적합한(예를 들어 온화하고 생산적인) 군집만 유지하고, 그렇지 않은 군집의 여왕벌을 도태하고, "좋은 군집"에서 대체 여왕벌을 재배할 수 있습니다. 나는 관리되지 않는 꿀벌 개체군이 생존 가능한 지역의 양봉가들로부터 그렇게 하고 결과에 만족한다는 보고를 받습니다.

예, 그러한 양봉가는 자신을 "사육자"라고 생각할 수 있지만 대부분의 공로는 실제로 대자연에 돌아갈 것입니다. 양봉가는 단순히 관리되는 소수의 식민지에서 너무 맵거나 떼가 많은 혈통을 뽑아냅니다. 아무 문제가 없습니다!


출처 : ScientificBeekeeping.com

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킹콩님의 댓글

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